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捷克共和国七叶树叶 菁（鳞 翅目：Gracillariidae ）寄生率和寄生群落结构的变化
抽象
七叶树采叶者 Cameraria ohridella，Deschka 和 Dimić 是一种蛾子，自 1985 年在奥赫里德湖附近的马其顿首次记录以来，它已经入侵了欧洲大部分地区。它攻击七叶树，引起美学和活力问题。在捷克共和国六个地点进行的为期五年的调查中，对寄生虫率，其他死亡率和寄生虫结构进行了研究。结果显示，总寄生率从 1.9%到 20.5%不等，平均为 7.2%，与其他已发表的研究相似。寄生率与 奥氏 梭菌的年份、发育阶段、纬度和绿化维持显著相关，但与 奥氏梭菌 种群密度、海拔或面积大小无关。相比之下，其他总死亡率从 13.7%到 59.5%不等，平均为 31%，但值的总体时间变化表明下降趋势。类寄生虫复合体主要是 Eulophidae家族的多食性寄生虫，类似于以前在东南欧发现的寄生虫。结果进一步表明，最丰富的寄生物种 Minotetrastichus frontalis（Nees）逐渐被 Pediobius saulius（Walker）取代。因此，P. saulius 的丰度增加是本土寄生虫对新宿主的有趣适应。
关键字：
海马芸 ; 入侵性害虫; 天敌; 鳞毛蕨科; 寄生虫; 寄生率; 死亡率 1 1 . 引言
七叶树采叶者，Cameraria ohridella，Deschka 和 Dimić（鳞翅目：Gracillariidae），是一种攻击七叶树（Aesculus hippocastanum L.（Sapindales：Sapindaceae））的害虫蛾。它于 1985 年在马其顿奥赫里德湖附近地区首次被记录[1]，这可能代表了该物种的起源[2，3]。在首次记录后不久，它开始传播并影响七叶树的美学和活力[4]，七叶树是欧洲许多公园中经常种植的观赏树种[5]。自 2004 年以来，七叶树叶矿工也在小亚细亚蔓延[6，7，8]。该飞蛾于 1993 年到达捷克共和国[9]，在五年的时间里，它遍布全国[6，10]。
虽然 C. ohridella 的首选寄主树是 A. hippocastanum，但它会产卵并在其他 Aesculus 物种上形成地雷[11，12]，偶尔也会攻击梧桐枫（Acer pseudoplatanus L.（Sapindales：Sapindaceae））[13]。在捷克共和国 ， C. ohridella 对 A. hippocastanum造成的叶子损伤在某些部位可能超过 50%[14]，并且与 Guignardia aesculi（Peck）V.B. Stewart（Botryosphaeriales：Botryosphaeriaceae）引起的七叶树叶斑[15]一起，是七叶树观赏美学下降的主要原因[15]。大量感染可导致过早落叶，并对种子重量产生负面影响[4，16，17]。
尽管科学家们做出了广泛的努力来开发各种方法来控制或支持对 奥氏梭菌 种群的控制[18 ，19，20 ，21，22]，包括微生物生物控制剂的应用[23 ，24，25，26，27，28，29，30，31]]，尚未发现其他有效且经济的解决方案，而不会对包括人类在内的其他生物体产生可能的副作用。因此，我们需要依靠天然存在的拮抗剂。
当入侵新区域时，分叶蛾经常被本地寄生虫和其他天敌迅速采用和控制[32，33]。作为入侵物种， 卡梅拉利亚奥赫里德氏菌 被本土敌人作为宿主，如捕食者[34]，病原体[29，30，35]和寄生虫[36，37，38，39]。然而，天敌的综合影响不足以有效控制 奥氏梭菌 种群[36，38，40]。
自 欧洲首次入侵奥氏梭菌以来，已经对奥氏梭菌 寄生虫进行了许多研究，以确定自然控制因素[36， ，37 ，38，40 ，41，42 ，43，44，45，46，47]。虽然寄生率因所使用的计算方法而异[48]，但报告的寄生率相当低，在 0.5%-45%之间[36，43，47，49，50，51]。
类寄生虫的分布受地理因素的影响，地理因素通常与气候和宿主分布相关[52]。在地理因素中，海拔[53]和传播方向[7]是最重要的。Cameraria ohridella 在捷克共和国从南向北扩张，因此其传播方向与纬度相关[7]。
这项研究旨在评估捷克共和国五年期间地理变异和时间变化对寄生虫引起的死亡率的影响，以及其他死亡率因素。我们的第一个目标是确定寄生虫和其他死亡率是否与海拔高度，C. ohridella 的种群密度以及其他变量有关。第二个目标是描述七叶树采叶者寄生复合体内的物种。
2. 材料和方法
2.1. 采样点
在代表捷克共和国主要地区的六个地点收集了感染 了 C. ohridella 的七叶树（仅 A. hippocastanum 物种）叶子的样本（图 图1）。采样的树木要么来自城市公园，要么是形成的小巷，要么是道路附近草坪下的树木组合，具有各种强度的护理，例如割草和耙地。地点海拔高度从海拔 240 米到 463 米不等（表 表 1）。抽样从 2006 年到 2010 年进行了五年。
2.2. 叶子采样
当第一代 C. ohridella 的第一批成虫开始出现时，从每个地点距离地面 2 m 的树木中随机采摘 50 片七叶（每棵树最多 5片叶子）。这大约发生在称为“栗子出现”的树的物候阶段[54]。单独评估每个部位的成人出苗期。因此，抽样日期不同（表 表 A1），因为每个地点和年份的叶矿工物候不同。将叶子放入塑料袋中，并在冷却器中运输到实验室，在那里立即处理叶子或在 4-6°C的冰箱中储存最多 2 天。
2.3. 奥氏梭菌种群密度的估计
将 C. ohridella 的种群密度评估为幼虫受损叶面积的百分比。吉尔伯特和格雷瓜尔提出的视觉方法[55]用于估计 50 片复合叶子中每片叶子的叶片损伤，并计算平均值。
地雷解剖、寄生虫的饲养、物种的确定
从复合七叶树叶上小心地切下小叶，每个样品在立体显微镜下解剖 500 枚地雷，从一张小叶中选出最多 10 枚地雷。记录了活的，死的和寄生的幼虫和蛹的数量。根据 Freise 和 Heitland 确定幼虫的发育阶段[49]，并记录如下：L1 和 L2 =第一和第二幼龄，L3 =第三幼虫幼龄，L4 =第四幼虫幼龄（可能包括 L5 幼龄），SP =第一和第二旋转的幼虫，P =蛹和明显出现的成虫。
寄生个体，包括死蛹，被单独放入塑料培养皿中。培养皿在实验室温度下储存在相对较高湿度的盒子中，由塑料盒底部的湿棉絮提供。每天检查培养皿中出现的寄生虫的含量，并将类寄生虫个体储存在冰箱中以备将来测定。
第一作者根据 Grabenweger 等人[56]对寄生虫物种进行了测定，并与作者个人收集的寄生虫标本进行了比较，这些标本先前由专家确定。
2.5. 寄生虫和其他死亡率的计算
根据 Volter 和 Kenis 计算阶段特异性寄生虫率和其他死亡率[47]：
(1) (2) 其中 i（j）表示发育阶段（1：1 龄和 2 龄幼虫，2：3 龄幼虫，3：4 龄幼虫，4：旋转幼虫，5：蛹;同一代的飞蛾包括在活蛹的数量中）， 断续器 我 和 局部放电 我 分别表示寄生虫和其他死亡率;N 我
(N j ),D 我
(D j ），以及 一个 我
( 一个 j ）分别表示寄生、死亡或失踪个体和活体个体的数量。
使用以下等式计算总寄生虫率和总死亡率：
(3) (4) (5) 其中 PtN 和 PtD 分别表示总寄生率和其他总死亡率。有关其他符号，请参见公式 （1）
和 （2）。
2.6. 统计分析
采用具有二项分布和 logit 链接的广义线性模型对寄生和其他死亡率数据进行分析。使用以下预测因子：年份、海拔、纬度、采样树木周围连续绿化区域的大小、 奥氏蛆螈 的发育阶段、以叶片损伤表示的 奥氏 蛆虫的种群密度以及绿化护理强度（割草/耙，范围从 0 到 2）。该分析是在 SAS Studio for Linux 中使用 SAS/STAT 模块的 GLM 程序（PROC GENMOD）进行的[57]。由于数据表示重复测量，因此不能被视为独立，因此使用广义估计方程（GEE）方法[58]来解释受试者内部的相关性，使用GENMOD 程序中重复的选项语句。我们还进行了 Spearman 相关性分析[59]，以揭示在研究期间两个最丰富的寄生虫物种之间的比率的任何显着变化。使用 SAS/STAT 模块中的 PROC CORR 函数对数据进行分析[57]。p 值<0.05 在所有检验中均有统计学意义。
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3. 结果
第一代的出现日期和奥氏梭菌的种群密度
根据地点和年份，在 6 月和 7 月观察到第一代 C. ohridella 的第一批成虫（表 表 A1）。据估计 ，奥氏梭菌 的种群密度占被奥氏 疏松幼虫破坏的叶面积的百分比在不同地点和年份之间差异很大，从 2007 年捷克布杰约维采的 2.0%到 2010 年皮尔森的48.7%不等（图 图 2）。
寄生虫和其他死亡率
在解剖的 15，000 个地雷中，寄生虫和其他死亡率在发育阶段，年份和地点之间显示出高度的变异性（图 图 2，表 表 A1）。喂养幼虫的寄生率最高仅达到 1.2%，但往往较低。另一方面，纺纱阶段的寄生性要高得多，最高可达 6.4%。在蛹中观察到的寄生虫发病率最高，最高可达 24.1%，平均值为 7.3%。除了 奥氏梭菌 发育阶段与寄生率呈正相关外，统计分析表明寄生率与年份、纬度和绿化维持呈负相关（表 表 2）。
总寄生虫感染率相当低，从 1.9%到 20.5%不等，平均值为 7.2%。在研究期间，在布拉格、捷克布杰约维采和 Rožnov pod Radhoštěm 观察到寄生虫率波动最大（图 图 2）。
其他因素导致的死亡率远高于寄生引起的死亡率，特别是在第一/二幼体幼龄和蛹中，从 1.4%到 52.9%不等。直到纺纱阶段的第三幼虫幼虫受其他死亡因素的影响较小;最高可达 5.8%。数据分析显示，与寄生率相比，其他死亡率也与绿化面积显著相关。
其他总死亡率从 13.7%到 59.5%不等，平均值为 31%。2006 年的比率最高，随后除布拉格遗址外，所有地点的发病率均呈明显下降趋势（图 图 2）。
3.3. 奥氏梭菌的寄生虫
在捷克共和国六个采样点的样本中，总共鉴定出八种膜翅目寄生虫物种（表 表 3）。本研究养殖了 5 种 Eulophidae 物种和Chrysocharis 属的一种未确定物种，Eupelmidae 家族之一，Pteromalus 属（Pteromalidae）的未确定物种和 2 种 ichneumonids。数据显示，不同地点和宿主之间的物种组成和丰度各不相同（表 表 3）。
所有地点最丰富的寄生虫物种是 Pediobius saulius（Walker）（图 图 A1）。由于该物种被认为是 koinobiont，因此很难确定它攻击哪个宿主阶段;然而，它总是从 C. ohridella 的蛹中出现，除了纺纱阶段的一个实例。第二丰富的寄生虫物种是Minotetrastichus frontalis（Nees）（图 图 A1）。然而，个别年份的比较表明，这两个物种的丰度随时间而变化（图 图 3a）。额 叶分枝杆菌 在总寄生虫复合体中的比例逐渐降低。另一方面，它是本研究中唯一在一个宿主个体上观察到一个以上幼虫的物种。偶尔观察到 M. frontalis / P. saulius 和 M. frontalis / Closterocetus trifasciatus（Westwood）的多重寄生虫。Closterocerus trifasciatus 是唯一从 C. ohridella 的第一/第二幼虫幼虫幼崽中饲养的物种。
在五年的观察期间，寄生虫复合体中 P. saulius 的比例明显增加，而 M. frontalis 变得不那么丰富（图 图 3b）。斯皮尔曼相关分析显示，P. saulius/M. frontalis 比率随时间明显增加（r s = 1;n = 5;p < 0.001）。
4. 讨论
寄生虫和其他死亡率
我们研究中的寄生虫发生率相当低，与其他作者发表的结果没有差异[36 ，43，47，49，50，51]。我们的研究表明，寄生虫通常不会从 奥氏梭菌 的第一至第四幼虫幼虫幼虫中出现，而在较老的阶段观察到更高的寄生性[47]。贝尔格莱德和伊斯坦布尔的蛹寄生虫病发病率分别为 0%-12%和 4%-28%[60]。在这项研究中观察到类似的值，其中 P. saulius 是大多数蛹寄生虫的原因。然而，该物种可以发育为 koinobiont，即它可以攻击宿主的一些较年轻阶段并在宿主蛹中完成其发育，这与本研究中饲养的其他寄生虫相反被认为是 idibionts。由于 P. saulius 也是一个优势物种，因此在个别 C. ohridella 阶段观察到的寄生率可能是有偏差的。
尽管在其他研究中使用了不同的方法来计算寄生率，但类寄生虫管理 C. ohridella 群体的能力仍然太低。如此低的寄生率可能是由于局部寄生虫对新宿主的适应性不足[52]。虽然寄生虫组合的组成是纬度依赖性的，但 P. saulius 的较高比例尚未改善寄生的总体发生率。然而，与 Volter 和 Kenis[47]相比，在本研究中观察到寄生虫对蛹的更强压力。
采样点之间寄生率的差异可能是由于当地气候条件和与城市特征相关的因素，例如采样点附近的街道和建筑物的结构以及盛行的风向。结果证实，寄生率与宿主的发育阶段呈正相关，与年、纬度和绿化护理呈负相关。一项关于从捷克共和国 35 个地点收集的七叶树叶凋落样本中出现的白桦茸黄蜂 的研究显示，黄蜂丰度被认为是寄生虫的指标，也与纬度呈负相关，但与我们的发现相反，它与海拔和 C. ohridella 丰度呈正相关。寄生虫数量与春季从落叶中产生的飞蛾数量的正相关关系在 Kopačka 和Zemek 的一项研究中得到证实[14]。
在本研究中发现的采样点中，由 C. ohridella 损伤的叶面积百分比的高度变异性可能与地理相关，但即使在城市区域内，叶片损伤的变异性也可能相当高[14]。一个关键因素似乎是维护公共绿地，特别是在秋季或早春耙除落叶，这是调节春季 奥氏疏松 病损伤的推荐且有效的方法[20，61]。然而，去除掉落的七叶七叶还可以减少七叶树叶凋落物中越冬的寄生虫[14，52，62]。结果证实，绿化维持强度（即割草频率）对寄生率有显著的负面影响。
除寄生虫外，其他死亡率结合了所有其他死亡因素，包括捕食者如鸟类，蜘蛛或某些昆虫的影响[34];昆虫病原体;和环境压力。在一些 C. ohridella 尸体上观察到真菌，但不可能确定真菌生长是由已经死亡个体的昆虫病原性或腐生真菌引起的。尽管该研究没有重点关注这一点，但先前已有昆虫致病真菌对 奥氏梭菌 自然感染的报道[29，30，35]。与以前的研究相比，本研究的第一和第二幼虫幼虫幼体的其他死亡率更高[47]，这可能表明控制因素对幼虫阶段的影响更大。与寄生虫病率相比，其他死亡率要高得多，与绿化面积大小以及绿化护理呈负相关。
本研究中记录的其他总死亡率与 Volter 和 Kenis 的总死亡率之间没有明显差异[47]。在所有地点观察到的研究期间其他死亡率下降的原因尚不清楚，应进行进一步研究以阐明这一趋势的有效性。
4.2. 奥氏梭菌的寄生虫
在捷克共和国所有地点发现的类寄生虫物种与文献中的记录没有差异[36， ，37，38，40 ，41 ，42，43，44，45，46...
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