下面是小编为大家整理的小动物，大影响？来自法国东南部Les,Bagnoles新石器时代中期遗址早期农民和收获前和收获后害虫,供大家参考。
部 小动物，大影响？来自法国东南部 Les Bagnoles 新石器时代中期遗址的早期农民和收获前和收获后的害虫 抽象 自农业开始以来，害虫似乎一直伴随着人类及其作物。然而，他们的研究很少被整合到史前农业研究中。从 Les Bagnoles（法国东南部）新石器时代中期遗址（4250-3700 cal B.C.）的三口井的水淹层中发现了无脊椎动物和小型哺乳动物的集合。通过湿筛（冲洗技术）从沉积物样本中取出微动物遗骸。啮齿动物中最常见的是木鼠。该组合还包括谷物象鼻虫，种子甲虫和玉米磨碎甲虫的昆虫遗骸。不同的发现不仅提供了有关昆虫和啮齿动物害虫在新石器时代中的作用的数据，还提供了西地中海早期农业社区为应对害虫侵扰而采取的可能策略的数据。这些发现似乎证实了这样一种假设，即木鼠早在青铜时代入侵家鼠到来之前就已经是定居点的共生和储存害虫。主要储存害虫谷物象鼻虫的存在表明 Les Bagnoles 存在长期的谷物储存问题。该遗址的考古植物学发现的结果与地中海西部其他遗址的结果相结合，表明从 4000 B.C 左右的裸麦到胶质小麦的转变也可能源于对谷物象鼻虫侵扰问题的反应。
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微型动物; 木老鼠; 谷物象鼻虫; 害虫; 资源压力; 风险管理; 新石器时代中期; 西地中海 1. 引言 与畜牧业和农业相关的新石器时代的久坐不动的生活方式提供了比以前更可预测的食物来源。然而，为了确保他们的生存，早期农业社区必须通过采用不同的复原力策略来应对具有挑战性的因素，例如气候和天气波动，干旱或洪水时期，年温的变化[1，2]，不同地区不同类型的土壤以及季节性用水的改变[3][4]].与久坐不动的生活方式相关的另一个压力源并不总是在考古研究中被引用，这是害虫的出现。
考古记录中可见的大多数害虫是昆虫或啮齿动物。虽然肯定还有其他物种[5，6]，但这项研究只关注这两个动物群体。
随着时间的推移，很难将实际变化从嗜人性到共生啮齿动物，最后到害虫进行追踪[7]，并且某些昆虫进化成同源性或害虫物种同样不完全清楚。然而，可以假设植物和动物的驯化，农业，畜牧业和某些动物物种（特别是昆虫和啮齿动物）的食物储存做法导致了与人类相关的新栖息地，提供最佳生活条件[8]。带有住宅的定居点提供了保护，免受捕食者或竞争对手的侵害，并免受温度波动的影响，而储存结构则确保了持续，不分季节的食物供应[9]。除了永久获得食物外，谷物本身与驯化相关的适应性也为害虫提供了决定性的优势，因为它们比原始野生害虫更大，营养更丰富[10]。因此，这些不同的因素可能导致某些动物物种与人类作为害虫发展紧密联系。
虽然在不同的生态和气候背景下有证据表明，在早期农民从西南亚通过巴尔干半岛传播到中欧（所谓的多瑙河传播路线）的过程中，害虫伴随着它们[8]，但对于通往伊比利亚半岛的海上路线，很少有或根本没有这种类型的信息，那里的环境和气候条件可能是相似的。与中欧相比，地中海西北部地区的作物谱系更广，特别是涉及裸小麦[11]，这在多瑙河轴线上通常不存在。这种作物很好地适应了地中海气候，很容易脱粒并作为干净的谷物储存，但它也经常受到害虫的攻击，这些害虫从没有壳的谷物中进食。在该地区作物组合长期稳定后，某些作者怀疑 4000 B.C 后一系列胁迫因素的影响，例如人为或自然火灾造成的土壤侵蚀增加，全球降温，水文振荡和周期性洪水[12 ，13，14，15，16]，恰逢明显的区域人口下降（在法国南部观察到）[17，这 这些 些因素似乎产生了一种农业模式，其中胶质小麦越来越突出[3，12]。害虫是否会在这种变化中发挥作用？迄今为止，很少有西地中海新石器时代研究揭示昆虫或啮齿动物害虫的主题。这主要是由于受益于淹水保护的地点数量相对较少，因为工作主要集中在洞穴和露天发现上，昆虫和小型哺乳动物的发现保存不善（或根本没有保存完好），而且数量相对较少。有关迄今为止在法国南部挖掘的新石器时代水井的摘要，请参阅 Eric Thirault 等人，2014 [19]。在这些挖掘的井中，只有少数，如圣马克西明拉圣博姆的克洛斯·德罗克井[20]，是昆虫学研究的主题。同样的情况也适用于对小型哺乳动物的研究。此外，啮齿动物遗骸，特别是在洞穴中，往往被认为是沉积后的侵入，通常与人类活动没有直接关系[21，22]。
因此，昆虫和啮齿动物识别害虫侵扰的潜力只能在以有利于有机遗骸的保存条件为特征的地点进行。这正是法国南部 Les Bagnoles（L"Isle-sur-la-Sorgue，Vaucluse，Provence-Alpes-Côte d"Azur）的露天场地[23]（图 图 1）的情况，其中有三口新石
器时代中期的水井，可追溯到 4250 至 3700 cal B.C。这些具有淹水沉积物的井包含丰富且保存完好的昆虫和啮齿动物发现的集合（图 图 2）。此外，对三口井的植物残骸的研究同样产生了关于新石器时代中期作物饲养，农业发展和作物种植变化的令人信服的数据。植物研究结果还强调了作物谱系在 4000 cal B.C.左右的明显变化，这是在法国南部其他地方发现的现象[3，12，24，25]。虽然该地区 5000 cal B.C 中代表性较好的作物是裸小麦（Triticum cf. durum）和裸大麦（Hordeum vulgare var. nudum），但在 4000 cal B.C 之后，胶质小麦变得重要，einkorn（ 小麦）
成为 4000 cal B.C 的主要区域作物。尽管有几个假设试图解释这种变化[12]，但在农业系统的框架内，从来都不可能调查包含收获前和收获后害虫的淹水发现的集合，在这些系统中，害虫可以充当变化的推动者（有关这种区域变化的更详细描述，请参阅[12]）。
图 图 1.带有法国东南部沃克吕兹省索尔格河畔利勒的考古遗址 Les Bagnoles 位置的地图。（软件：QGIS3.6，©欧盟，哥白尼土地监测服务（2016），欧洲环境署（EEA））。
图 图 2.来自 990 井的昆虫遗骸的例子证明了有机物质在淹水层中保存的良好条件。摄影：Marguerita Schäfer。
本文介绍了 Les Bagnoles 井中昆虫和小型哺乳动物的集合，特别关注可能损害站立和储存作物的潜在和专性害虫物种。本文不打算详细介绍和讨论该遗址的整个微型动物群，特别是广泛的昆虫群。然而，初步结果可以在该网站的专题出版物中查阅[25]，最终结果将在其他地方进行检查，并与侧重于生态方面的研究有关[26]。此外，本文还调查了在这个新石器时代中期的遗址上采用的策略，这些策略相对于作物种植，作物选择，耕作和储存实践的变化，以应对害虫侵扰。因此，其研究结果有助于讨论在这一早期时间框架内应用的潜在害虫管理策略。
史前作物害虫：概要
害虫[27，28]一词的最初定义出现在 1880 年左右，指的是 根瘤蚜 （葡萄酒害虫）。此后，它最常用于指定引起经济损害的生物体[29]。最近对主要粮食作物（小麦，水稻，玉米，马铃薯，大豆）的病原体和害虫进行的一项研究[6]证实，即使在今天，害虫仍然是确保粮食安全的主要障碍。事实上，害虫使全球小麦年产量减少 21.5%（平均值为 10.1-28.1%）[6]。根据粮农组织的说法，这种困境因气候变化而加剧[30]。另一项关于全球谷物收成的研究[5]估计，害虫引发损失的 15%，其中 20%分别来自真菌，啮齿动物和鸟类，而其余 80%与各种不同的昆虫有关。
然而，最近的高损失率和害虫压力很难与新石器时代的条件相提并论，因为古代植物的种植规模要小得多，害虫首先必须从自然栖息地过渡到新的人类相关栖息地[31]。然而，与今天一样，新石器时代的作物生产肯定吸引了两组害虫，特别是破坏田间植物，水果和根部的收获前害虫以及损害储存产品的收获后害虫。
啮齿动物 世界各地的害虫包括 3 个啮齿动物亚目：Myomorpha（大鼠、小鼠、田鼠、仓鼠、沙鼠、鼹鼠、鼹鼠）、Scuiromorpha（类似松鼠的啮齿动物）和 Hyptricomorpha（豪猪、甘蔗鼠和其他通常较大的啮齿动物）[32]。在大约 2000 种已知物种中，可能只有不到 250 种进化成害虫[33]。最常见的收获后害虫来自 Muridae 家族。反过来，收获前的害虫主要对应于田鼠科
（Arvicolidae）的物种[34]。此外，啮齿动物在不同疾病（例如鼠疫、钩端螺旋体病、利什曼病、沙门氏菌病和病毒性出血热）的传播和传播中起重要作用，并且是节肢动物载体和外寄生虫（如蜱虫、螨虫、虱子和跳蚤）的携带者[35]。
在新石器时代农业出现之前，啮齿动物可能已经被人类的食物或废物所吸引。例如，啮齿动物在 Cova Fosca（西班牙卡斯特罗）洞穴中旧石器时代上层（公元前 15，000 年）的果石上啃咬痕迹就证明了这一点[36]。此外，家鼠显然伴随着大约 14，500 年前纳图菲文化的狩猎采集社会，因为它们在种植农作物之前逐渐在理论上传播到黎凡特[7，9]。
虽然小型哺乳动物遗骸经常记录在欧洲的新石器时代遗址，但这些类型的发现在很大程度上是作为环境和气候条件的信息来源[37 ，38，39，40]。某些小型哺乳动物也是古代种群的食物来源[41，42，43]。关于啮齿动物在历史和历史时期作为害虫的潜力的研究主要是指在南欧，西欧和北欧引入的物种，例如家鼠（Mus musculus），家鼠（Rattus rattus）和棕色大鼠（Rattus norvegicus）。
Cucchi 等人[9，44，45]重建了家鼠从地中海东部到欧洲的路线。因此，家鼠对人类的最初接触似乎发生在大约 14，500年前的黎凡特。然后，这种啮齿动物与大约 12，000 年前的早期农业文化同时传播到整个中东，然后在 10，800 年前抵达塞浦路斯岛。此后，其传播似乎急剧放缓。只是在原始城市主义和交换网络的发展过程中，家鼠在 6500 年前进一步传播到东欧，并在 4000 年前进入南欧，然后才大规模建立起来。据推测，家鼠对整个西地中海盆地和北欧的殖民化只发生在公元前 1000.C 年[44]。其他研究显示，家鼠和褐鼠在欧洲的传播时间晚于家鼠[46，47]。无论如何，这三种啮齿动物物种的分布历史清楚地表明，它们不是欧洲的本土，并且在它们到达之前很久就充当了害虫。
这就提出了一个问题，即在外源物种到来之前，欧洲的其他新石器时代前的啮齿动物是否已经发挥了共生或害虫的作用。对新石器时代遗址 Skara Brae（奥克尼）的啮齿动物的分析表明，地方性田鼠在作为食物来源的同时也受到害虫控制[42]。否则，在史前时期，尽管田鼠的发现经常出现在欧洲各地的考古遗址[40 ，48，49，50]，但啮齿动物在史前时期几乎不被引用为田间害虫。木鼠是 Apodemus 属的代表，在整个欧洲地区也很常见。最常见的物种是常见的木鼠（Apodemus sylvaticus）和黄颈鼠（Apodemus flavicollis），它们在过去作为害虫的作用几乎没有详细讨论。
这项研究特别强调了 Apodemus sylvaticus（木鼠）物种，这是目前欧洲最常见的哺乳动物之一。自上新世[51，52]以来，该物种在非洲西北部和欧洲延伸到乌克兰和白俄罗斯的地区就已为人所知。它同样被人类引入不列颠群岛，不同的地中海岛屿，海峡群岛和大西洋岛屿[48，53]。该物种生活在落叶林和混交林，森林边缘，树篱，花园，公园以及田野和草地中，冬季经常从那里访问建筑物[54]。它的食物主要包括种子和水果，坚果，芽，蘑菇，根块茎和昆虫。由于它根据植物性食物的可用性具有很强的适应性，因此它被认为是先驱物种[55]。可以假设木鼠以及其他 Apodemus 物种在家鼠到达之前占据了人类定居点的共生生态位[9]。来自法国东部 Chalain 3 新石器时代晚期遗址的粮仓的黄颈鼠遗骸似乎支持 Apodemus 物种是共生的[48]。此外，一项关于新石器时代晚期林田栽培的长期实验表明，田鼠和木鼠都会损害田间作物[56]。今天，木鼠通常被认为是人类和储存物的共生植物，而不是田间害虫。
1.1.2. 无脊椎动物 许多考古昆虫学研究提供了各种收获前和收获后无脊椎动物害虫早期发生的证据。下面讨论两种最重要的害虫。根据目前的研究，谷物象鼻虫（Sitophilus granarius L.）及其两个亲戚（Sitophilus oryzae L.和 Sitophilus zeamais M.）是第一个以史前作物储存为食并在新栖息地定殖的储存害虫[57，58，59]。谷物象鼻虫的地理来源尚未明确确定。它可能起源于近东的森林[60]。如今，它具有国际性的分布，使其成为最可怕的储存害虫之一。然而，它在温带地区造成的损害最大，因为其最佳温度范围为26-30°[58]。
G.A. King 提到了纳图菲文化中昆虫作物害虫的可能指标（ 约 公元前 13，000 年）。他指出了叙利亚阿布·胡雷拉遗址上某些烧焦的野生 einkorn 颗粒上的洞，这可以被视为谷物象鼻虫的觅食标记[58]。然而，在 King 之后，这种分类仍然模糊不清，因为这些类型的结构也可能源于谷物碳化过程中的气泡。
谷物象鼻虫最早的安全痕迹包括从 Atlit-Yam（以色列）的 PPNC 井中发现的可追溯到 c 的。
公元前 6250 年.C 年[61]，迪斯皮里奥（希腊），可追溯到 公元。
5700 B.C. [62]，以及德国的各种线性陶器文化井，如莱比锡 - 普劳西格，可追溯到 c。5250 校准 B.C[63，64]。在 Arene Candide 洞穴（意大利）的新石器时代中期地层中收集的狗 coprolite 中也存在一种谷物象鼻虫，其年代可追溯到 c。5000–4200 B.C. [65]. 在新石器时代早期，象鼻虫的迅速传播是显著的，因为它无法飞行，最大尺寸仅达到 3.7 mm [66]。这意味着它被动地分散，携手共进，随着新石器时代在整个欧洲的发展，来自近东的谷物。事实上，由于谷物象鼻虫的体积小及其繁殖行为，甲虫
对谷物的侵扰实际上可以长时间未被发现。事实上，雌性象鼻虫在谷物储存中形成繁殖巢，并通过其运动增加受感染谷物种群的环境温度和湿度[63]。它们对谷物内核的软化，加上湿度的增加，经常引起霉菌，这是对谷物的二次损害。雌性在软谷物上钻了一个洞，然后产卵并密封开口，使感染不可见。接下来是卵子的颗粒发育成一个 imago。大约五周后，甲虫孵化后只剩下外壳。此外，年轻的甲虫会性成熟，只有在几天后才能成功繁殖，这取决于食物供应和环境温度。在最佳条件下，每年最多可以孵化三代。虽然它们主要攻击小麦，大麦，黑麦和燕麦，但它们也以橡子和荞麦为...
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