郑承梅 孙金秋 刘梦杰 杨永杰 陆永良 郭怡卿 唐伟, *
水稻田糠稷种子萌发和出苗特性及化学防除药剂筛选
郑承梅1, 2, #孙金秋1, #刘梦杰1杨永杰1陆永良1郭怡卿2唐伟1, *
(1中国水稻研究所 水稻生物育种全国重点实验室, 杭州 311401；
2.云南农业大学 植物保护学院, 昆明 650201；
#共同第一作者；
*通信联系人，email: tangwei@caas.cn)
【目的】糠稷已成为我国局部水稻田主要恶性杂草之一。明确糠稷的种子萌发和出苗特性，探索化学防除技术具有重要意义。【方法】通过室内及温室试验，测定了温度、光照、盐和渗透胁迫、水层深度、土层深度对糠稷种子萌发及出苗的影响，并评估了水稻田常用苗前封闭和苗后茎叶除草剂对糠稷的防效。【结果】1）糠稷种子在20/10℃(昼/夜)～35/25℃温度范围萌发率均大于95%，且光照/黑暗交替处理的萌发率大于持续黑暗处理。糠稷萌发率随水势降低而下降，−0.35 MPa的水势对其种子萌发的抑制率达50%。250 mmol/L NaCl处理后糠稷萌发率大于50%，表明其耐盐胁迫能力较强。2）糠稷仅能在0～0.5 cm土层深度萌发出苗，播种深度大于0.5 cm时未见其出苗。水层大于2 cm时糠稷幼苗无法长出水面。3）在田间推荐剂量下，丙草胺、丁草胺、噁草酮、丙炔噁草酮和双唑草腈苗前土壤喷雾对糠稷防效100%，氯氟吡啶酯、五氟磺草胺、双草醚、氰氟草酯、噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵可防除95%以上2～4叶期糠稷，在糠稷6叶期时选用噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵，防治效果亦可达到90%以上。【结论】明确了环境因子对糠稷种子萌发和出苗的影响及稻田除草剂对该杂草防除效果，表明通过耕作将糠稷种子带入深土层，在幼苗早期保持水层，根据其不同叶龄选择适宜除草剂，可有效治理水稻田糠稷。
糠稷；
种子萌发；
出苗；
除草剂筛选；
水稻
糠稷(Thunb.)是一年生禾本科、黍属杂草, 广泛分布于我国东南、华南、西南和东北等地，常生长在潮湿地、水边或丘陵地灌木丛，为棉花、大豆、甘薯、果园一般性杂草[1]。从21世纪初开始，抛秧、直播、套播、机播等轻型水稻栽培方式逐渐推广，稻田干湿交替的环境下杂草群落结构发生了变化，千金子()、杂草稻(spp.)由过去的次要杂草逐渐演变为危害程度仅次于稗草(spp.)的禾本科杂草；
马唐()、牛筋草()、稻李氏禾()等过去在田埂或稻田周边作物田的喜湿杂草侵入稻田，危害逐年加重[2-3]。2019－2020年间，笔者在杭嘉湖稻区进行稻田杂草调研时发现，糠稷在直播和机插田中大量发生，尤其在部分直播稻田密度较大，株高达1 m以上，严重时全部覆盖在水稻上层，造成水稻倒伏和减产。
杂草种子的正常萌发和出苗是该物种成功入侵农田的关键阶段，该过程除受到杂草种子自身条件(种子发育是否健全，休眠解除与否)的影响外，还受到外界环境条件诸如温度、光照、水分、土壤盐分、播种深度等因素的影响[4-5]。有研究表明，糠稷种子在光照条件下才能萌发，GA3溶液和NaOH溶液可解除糠稷的休眠[6]。系统研究外界环境因子对糠稷种子萌发和出苗的影响，有利于掌握糠稷发生和为害规律。目前水稻田用于禾本科杂草化学防除的除草剂主要有五氟磺草胺、氰氟草酯、噁唑酰草胺、二氯喹啉酸等。徐伟东等在温室条件下评价了这5种除草剂对糠稷的苗后茎叶喷雾处理活性[6]，但系统开展水稻田封闭除草剂对糠稷的苗前处理活性及苗后茎叶除草剂对不同叶龄糠稷幼苗的活性还未见报道。
本研究的目的是明确温度、光照、水势、盐分、覆土深度、水层深度等环境因子对糠稷种子萌发和出苗特性的影响，并评价水稻田常用封闭除草剂和茎叶处理除草剂对糠稷的除草活性，以期为糠稷的综合治理提供理论依据和技术支撑。
1.1 试验材料
2020年10月于浙江省嘉兴市平湖市(121.13°E, 30.67°N)直播水稻田，随机采集田间30株以上糠稷植株花序，收集经轻揉自动脱落的成熟种子，室内晾干、去杂后，装入纸袋，置于4 ℃冰箱内保存备用。2021年5月－10月选取籽粒饱满，均匀一致的糠稷种子(千粒重826.7±3.0 mg,=3)进行试验。
1.2 种子萌发特性研究
1.2.1 温度/光照对糠稷种子萌发的影响
采用培养皿滤纸法：选取25粒种子，放置在直径为90 mm垫有双层定性滤纸(中速101，杭州特种纸业有限公司)的玻璃培养皿中，加入5 mL蒸馏水将滤纸浸润。培养皿采用封口膜(Parafilm)进行封口，避免水分蒸发。然后将培养皿放置在光照培养箱中(GXZ-300C，宁波东南仪器有限公司)培养。昼夜温度设置为35℃/25℃、30℃/20℃、25℃/15℃、20℃/10℃、15℃/5 ℃，所有处理放置于12 h光照/12 h黑暗条件下，光照强度为22 000 lux。另取等量培养皿包裹在两层锡箔纸中，分析完全黑暗时糠稷种子在不同温度条件下的萌发情况。每个处理4次重复，其中光照/黑暗交替处理每天定时记录种子萌发数量。以种子的胚芽鞘伸长及胚根长度≥2 mm视为萌发[7]。完全黑暗处理的种子在15 d后调查种子总萌发数量。
1.2.2 水势和盐分对糠稷种子萌发的影响
采用不同聚乙二醇(PEG)8000浓度溶液模拟水势胁迫处理。将0、99.4、140.6、198.8、243.4、281 g PEG-8000在溶解在1 L蒸馏水中，获得0、−0.1、−0.2、−0.4、−0.6、−0.8 MPa的渗透势溶液[8]，试验方法同1.2.1。培养皿置于25 ℃、12 h光照/12 h黑暗条件下培养，15 d后调查种子总萌发数量。
另分别称取0、1.5、2.9、5.8、8.8、11.7、14.6 g NaCl溶解在在1 L蒸馏水中，获得含有0、25、50、100、150、200和250 mmol/L的NaCl溶液，培养温度为30℃/20℃用于考查盐胁迫对糠稷种子萌发的影响，试验方法同1.2.1。
1.3 种子出苗特性研究
1.3.1 播种深度对糠稷种子出苗的影响
在温室条件下采用盆钵法进行：从中国水稻研究所富阳基地(119.93°E, 30.08°N)稻田旁未用药荒地采集土壤，经晾干、粉碎、过3 mm筛后装入内径10 cm塑料花盆，通过给花盆底部托盘加水使花盆土壤吸水湿润，温室条件下放置30 d排除土壤内其他萌发杂草后待用。设置0、0.5、1、2、4、6 cm播种深度，每盆均匀播种25粒种子，置于25℃/15 ℃温室，自然光照下培养。每天观察记录糠稷出苗数量，长出的幼苗以具有2片以上真叶视为出苗。播种28 d后记录糠稷种子的出苗总数，并计算出苗率。
表1 供试除草剂信息及处理剂量
1.3.2 水层深度对糠稷种子出苗的影响
以内径10 cm底部无孔的花盆，按照1.3.1方法进行试验。将糠稷种子播种在湿润土壤表面后，轻轻将种子压实后，沿花盆内壁缓缓加水，最终保持0、0.5、1、2、4、6 cm水层，播种28 d后记录糠稷种子的出苗总数，并剪取出苗植株地上部分，吸干表面水分后称量其鲜质量。
1.4 水稻田常用除草剂对糠稷的除草活性
选取水稻田常用的11种苗前封闭除草剂和7种苗后茎叶处理除草剂按照田间推荐剂量进行糠稷防除药剂筛选，除草剂信息及处理剂量详见表1，其中，五氟磺草胺分别进行了苗前及苗后活性筛选。植物材料培养方法同1.3.1。在内径10 cm花盆中装入8 cm深土壤，每盆播种糠稷种子50粒，覆土0.5 cm。苗前封闭除草剂在糠稷播种后立即进行喷雾，苗后除草剂在糠稷出苗后，每盆保留10株长势均匀，大小一致的2、4、6叶期幼苗，采用自动喷雾塔(3WP-2000，农业农村部南京农业机械化研究所)进行茎叶喷雾处理，喷雾压力0.28 kPa，喷液量200 L/hm2，以喷施等量清水为空白对照。处理后的植物材料放置于25/15℃温室，自然光照下培养，观察记录糠稷的药害症状，处理21 d后统计糠稷存活苗数，以心叶完整且保持3片及以上正常叶片的植株视为存活，同时测定残存植株地上部分鲜质量，按如下公式计算株数防效(%)和鲜质量防效(%)：= (CK−T)/CK×100%。
式中，CK为空白对照杂草株数或鲜质量，T为药剂处理残存杂草株数或鲜质量。
1.5 数据分析及处理
试验所得数据使用IBM SPSS Statistics 26.0软件进行统计分析，采用Fisher最小显著性差异检验进行0.05水平差异显著性分析。使用回归分析确定不同温度和光照周期条件、盐和渗透浓度、土层及水层深度对种子萌发的影响。利用OriginPro 9.1中的参数模型对种子的萌发率进行非线性拟合，模型如下所示：=max/{1 + exp[−(−50)/rate]}。
其中，是时间的总发芽率(%)，max是最大发芽率(%)，50是达到最大发芽率50%所需的时间，rate表示斜率。
适用于不同渗透势下最终发芽的模型如下所示：=max/{1 + exp[−(−50)/rate]}。
是渗透势下的总发芽率(%)，max是最大发芽率(%)，50是发芽率为50%所需的渗透势，rate表示斜率。
图1 不同温度下糠稷种子萌发趋势
Fig. 1. Effect of different temperature on germination ofseeds.
图中数据为平均值±标准误，柱上具有相同小写字母者表示经Fisher LSD检验无显著差异（P＞0.05）。下同。
Fig. 2. Cumulative germination ofat alternate day/night temperature and under illumination treatments.
图3 水势对糠稷种子萌发的影响
Fig. 3. Effect of osmotic potential on seed germination of.
适用于不同盐分浓度下最终发芽的模型为= A+B+C²+D³。
2.1 温度和光照对糠稷种子萌发的影响
温度对糠稷种子萌发有显著影响，其在15℃/5℃条件下完全不能萌发，适宜的萌发温度为20℃/10℃～35℃/25℃。由图1可知糠稷种子萌发率达到50%的时间随温度升高逐渐缩短，在20℃/10℃、25℃/15℃、30℃/20℃、35℃/25℃温度下种子萌发率达到50%的萌发时间分别为9、7、6、5 d，但四个处理在12 d后最终均能达到100%的萌发率。
由图2可知，在20℃/10℃、25℃/15℃、30℃/20℃、35℃/25℃四个处理中，相同温度条件下，12 h光照/12 h黑暗处理下的种子萌发率显著高于持续黑暗条件下的种子萌发率 (＜0.05)。光/暗交替处理下，四个温度下种子的萌发率无显著差异，萌发率均在95%以上。持续黑暗处理下，糠稷种子的萌发率显著下降，在20℃/10℃和25℃/15℃两个温度下，萌发率仅有33.3%和24%；
30℃/20 ℃和35℃/25 ℃两个温度下萌发率从97%～100%降至1%～3%。
2.2 水势对糠稷种子萌发的影响
由图3可知，糠稷种子的萌发率随水势的降低而逐渐降低。当水势为−0.1和−0.2 MPa时，糠稷种子萌发率分别为96%和91%，与对照萌发率相比无显著差异，之后随着水势降低，糠稷种子萌发率迅速下降，当水势降低至−0.8 MPa时，糠稷种子不能萌发。
2.3 盐分胁迫对糠稷种子萌发的影响
当NaCl浓度为25～150 mmol/L时，糠稷种子的萌发率均大于99%，与空白对照处理下糠稷萌发率无显著差异。当盐分浓度为200 mmol/L时，种子萌发率显著降低，但在250 mmol/L盐分浓度下，糠稷种子的萌发率仍能达到50.7%(图4)。
图4 NaCl胁迫对糠稷种子萌发的影响
Fig. 4. Effect of NaCl on seed germination of.
2.4 播种深度对糠稷种子出苗的影响
由图5可知，当糠稷种子播于土壤表面时，出苗率最高，为78%，幼苗鲜质量为6.15 g，显著高于其他处理。播种深度为0.5 cm时，糠稷的出苗率急剧下降，仅为25%，幼苗鲜质量仅为2.72 g。而播种深度大于1 cm时，糠稷不能出苗。说明糠稷在土壤中的垂直分布与其发生有着密切关系，其出苗最适深度为土壤表层。
2.5 水层深度对糠稷种子出苗的影响
由图6-A可知，糠稷种子处于无水层湿润土壤表面时，其萌发率最高，达到97.3%，在0.5～6.0 cm水层下糠稷萌发率显著低于无淹水处理，但其萌发率均大于88%，不同水层处理之间萌发率无显著差异(＞0.05)。但淹水处理下萌发的糠稷种子生长受到严重抑制，在1～2 cm水层下，萌发的糠稷幼苗能长出水面，28 d时鲜质量为8.34 g、5.29 g，与0～0.5 cm水层下的幼苗有显著差异(＜0.05)(图6-B)。当水层深度为4～6 cm时，萌发的种子在28 d内仅长出2～3片叶，幼苗无法长出水面，鲜质量仅为0.20 g、0.18 g，显著低于其他处理。
2.6 水稻田常用除草剂对糠稷的除草活性
由表2可知，试验选用的11种水稻田土壤处理除草剂中，丙草胺、丁草胺、噁草酮、丙炔噁草酮和双唑草腈在田间推荐剂量下，均可以完全抑制糠稷的萌发和出苗，防效为100%，氟酮磺草胺、苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、嗪吡嘧磺隆和乙氧磺隆田间推荐剂量下对糠稷的鲜质量防效均在90%以上。
苗后茎叶除草剂筛选试验结果如表3所示。在糠稷幼苗2叶期时喷药，氰氟草酯、噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵在推荐剂量下对糠稷防效最好，鲜质量防效均为100%。氯氟吡啶酯、五氟磺草胺、双草醚和二氯喹啉酸对糠稷的鲜质量防效均在85%以上。各茎叶除草剂对糠稷的活性随幼苗叶龄增加而下降，在糠稷幼苗4叶期时处理，二氯喹啉酸的鲜质量防效仅为39.4%，显著低于其他除草剂处理。当糠稷幼苗长至6叶龄时，只有氰氟草酯、噁唑酰草胺和精噁唑禾草灵的鲜质量防效能达到80%，二氯喹啉酸对6叶龄幼苗几乎无防治效果。
图5 播种深度对糠稷种子出苗和幼苗生长的影响
Fig. 5. Effect of sowing depth on seedling emergence and growth of
图6 水层深度对糠稷种子萌发出苗的影响
Fig. 6. Effects of water depth on the emergence ofseeds.
表2 土壤封闭除草剂对糠稷的防效
表中数据为平均值±标准误，同列后具有相同小写字母者表示经Fisher LSD检验无显著差异（＞0.05）。表3同。
Data are mean±SE. Data flanked by common lowercase letters show no significant difference (Fisher’s LSD test,>0.05). The same as in Table 3.
表3 茎叶除草剂对不同叶龄糠稷的防效
种子萌发及成苗受到生长环境因子如温度、光照、氧气、土壤盐碱值、化学物质、播种深度和种子状态等的综合影响[5, 9]，不同物种的种子萌发对各环境因子的响应存在显著差异。在一定温度范围内，种子萌发速率与温度呈正相关[10]。大多数水稻田杂草的最适萌发温度与水稻种植季节环境温度接近，如硬稃稗()、鳢肠()、裸花水竹叶()等萌发适宜温度为20℃～35℃[11-13]。本研究结果显示，糠稷种子在25℃/10℃～35℃/25℃、12 h光照/12 h黑暗处理下的萌发率可达95%以上，35℃/25℃的高温条件下依然能全部萌发，说明糠稷的萌发温度范围较广，可在水稻种植季节环境温度下萌发和生长。光照是糠稷种子萌发的必需条件，该特性与水竹叶()、裸花水竹叶、苜蓿()等在光照条件下的种子萌发率明显高于黑暗处理的萌发率相似[9, 11, 14]。有研究表明，种子的萌发与其在土层中的垂直分布和播种深度有关，越接近土壤表层，萌发率和出苗率越高[15]。水稻田稗草、千金子和醴肠等最适出苗深度为0～2.0 cm，当播种深度大于6.0 cm时，种子几乎不能出苗[12, 16]。与稗草和鳢肠相比，糠稷种子粒径相对较小，自身提供的能量可能不足以支撑胚芽突破较厚土层，其萌发所需的光、氧气等随播种深度增加而下降，因此糠稷在0～0.5 cm播种深度时出苗率最高。部分杂草种子在淹水条件下萌发被抑制，保持深水层可控制或淹死部分杂草。稻田浅水层利于杂草的生长，水稻在深水层中处于竞争优势，长期保持水层覆盖能有效减少杂草的发生[17-18]。根据水层深度对糠稷出苗的影响，在水稻秧苗期保持4 cm及以上的水层，可抑制糠稷的出苗及萌发幼苗的生长。种子的萌发与土壤中的盐分含量和水势密切相关，盐分浓度过高或水势越低，种子获取水分的渗透胁迫增大，萌发受到抑制的程度加大[19-20]。糠稷应对环境胁迫的适应能力强，在一定的高温、盐分、水淹、干旱胁迫下依然能萌发和出苗，该特性与其能在水稻田中发生相符，即糠稷在单季水稻田高温、淹水条件下也能萌发生长。根据糠稷萌发出苗对光照、水层深度、播种深度的需求，可通过水稻种植前翻耕、深耕、覆盖秸秆，或在水稻苗期保持3～5 cm左右水层来减少糠稷的发生。
采用化学除草剂是稻田杂草防治较为经济和高效的方法，杂草对除草剂的敏感性随其叶龄增加而降低，在实际生产中杂草应尽量防早和防小[21-22]。本研究结果显示，采用水稻田封闭除草剂进行苗前防治，可有效抑制糠稷的萌发出苗。在糠稷幼苗期根据其叶龄选择相应的茎叶处理除草剂才能达到最佳防治效果。糠稷对水稻田常用的除草剂敏感，苗前封闭和苗后茎叶喷雾均有较好防除效果。但在田间防除糠稷时，不建议在2叶龄前施药，其主要原因是糠稷萌发周期相对较长，而茎叶除草剂只能杀死已经萌发出苗的糠稷，持效期短的除草剂对后期出苗的糠稷影响较小，反复施药会导致成本提高，环境污染，水稻品质降低等。茎叶除草剂最佳使用时期为5叶龄，根据推荐剂量使用，杂草叶龄大时可适当增加剂量[23]。在筛选的除草剂中，精噁唑禾草灵为选择性茎叶除草剂，其单制剂目前没有在水稻直播田和移栽田登记，要添加安全剂(保护剂)双苯噁唑酸才能用于禾本科作物田除草，且施用时间要控制在水稻苗龄5叶期后均匀喷雾[24]。噁唑酰草胺具有高度选择性，不伤害水稻的同时，还能高效防除禾本科杂草，相较其他除草剂，使用更安全且用药量更低。氰氟草酯防除糠稷效果显著，使用一段时间便能在稻田中迅速降解，对后茬作物安全[25]。现阶段而言，糠稷防治宜采用统筹兼治的方法，即在防除糠稷的同时需要兼顾考虑水稻田发生的其他主要杂草种类，选择合适的药量、使用时间以及多种药剂交替或搭配[26]。
综上所述，糠稷对环境温度、盐分及水势胁迫具有较广范围的适应性，且糠稷种子能在一定水层下萌发和出苗，能较好的适应水稻田生境，该杂草具有在水稻田扩散的风险。糠稷对大多水稻田苗前和苗后除草剂敏感，根据其生长阶段选用适宜的除草剂可有效防除糠稷。本研究获得了稻田糠稷的萌发及出苗生物学特性，为进一步利用化学及农艺措施防治糠稷奠定基础。
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Seed Germination, Seedling Emergence Characteristics and Response ofto Pre- and Post-emergence Herbicides in Paddy Field
ZHENG Chengmei1, 2,#, SUN Jinqiu1,#, LIU Mengjie1, YANG Yongjie1, LU Yongliang1, GUO Yiqing2, TANG Wei1, *
(State Key Laboratory of Rice Biology and Breeding, China National Rice Research Institute, Hangzhou 311401, China; Institute of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; )
【Objective】is an annual grass weed widely distributed in China and is becoming increasingly problematic in paddy fields in some regions. This research aims to investigate the seed germination and seedling emergence characteristics and screen effective herbicides for control of this weed. 【Methods】Laboratory and greenhouse experiments were conducted to determine the effect of temperature, light, osmotic and salt stress, seed burial depth, flooding depth on seed germination and seedling emergence ofand evaluate the response of this weed to commonly available pre- and post-emergence herbicides in rice. 【Results】1) In the light/dark regime,the germination rate was greater than 95% under a wide temperature range of 20℃/10℃(day/night) to 35℃/25℃ and significantly higher in alternate light/dark conditions as compared with that in continuous dark. The osmotic potential required for 50% inhibition of maximum germination was ﹘0.35 MPa.is moderately tolerant to salt stress with germination rates greater than 50% at NaCl concentrations ranging from 0 to 250 mmol/L. 2) Seedling emergence only occurred at seed burial depths of 0 and 0.5 cm, with 78% and 18% emergence rates, respectively. Seeds can germinate and seedlings grow out of water at flooding depth of 2cm, and no germinated seeds reached water surface at flooding depth over 2cm. 3) Application of pre-emergence herbicides pretilachlor, butachlor, oxadiazon, oxadiargyl and pyraclonil provided 100% control effectiveness ofat their recommended field rates. Florpyrauxifen-benzyl, penoxsulam, bispyribac-sodium, cyhalofop-butyl, metamifop and fenoxaprop-P-ethyl provided greater than 95% control ofat the 2- to 4-leaf stages, however, only metamifop and fenoxaprop-P-ethyl provided greater than 90% control ofat the 6-leaf stage. 【Conclusion】The results contribute to an insight into the germination and emergence of, and illustrate the role of seed burial by tillage, flooding, and herbicide screening according to its leaf-age as effective measures for the control ofin paddy fields.
; seed germination; seedling emergence; herbicide screening; rice
10.16819/j.1001-7216.2023.220706
2022-07-11；
2022-10-13。
浙江省基础公益研究计划资助项目(LGN21C140003)；
浙江省“三农九方”科技协作计划资助项目(2022SNJF00301)；
财政部-农业农村部基本科研业务费项目(CPSIBRF-CNRRI-202124)。