张 振石 玉,*张永丽于振文王西芝
1山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室 / 山东农业大学农业部作物生理生态与耕作重点实验室, 山东泰安 271018;2 济宁市兖州区农业技术推广中心, 山东济宁 272000
山东省是我国小麦主产区之一, 其小麦(Triticum aestivumL.)产量约占全国小麦总产量的18.8%[1]。小麦生长季降水量不足导致该地区小麦生产主要依靠地下水进行补充灌溉, 灌溉方式多为大水漫灌,灌水量大[2]。同时, 山东省水资源缺乏[3], 高耗水的灌溉管理模式已经威胁到该地区农业生产的可持续发展。因此, 研究不同土壤含水量对小麦籽粒产量的影响及其机制, 探索小麦高产高效的节水栽培模式, 对实现小麦可持续发展具有重要的理论价值和实践意义。
小麦光合作用是籽粒产量形成的物质基础, 产量形成过程就是光合物质生产、积累与转运的过程。灌溉管理是改善小麦光合特性重要栽培措施, 小麦光合特性与土壤水分条件密切联系, 叶片气孔随着土壤水分亏缺出现不同程度的闭合, 降低了光合生产力, 同时削弱了植株内部合成植物激素和活性酶的功能, 进而影响光合物质的合成、积累与转运, 最终影响籽粒产量[4-6]。研究表明, 小麦拔节期、孕穗期、开花期、灌浆期补灌4次处理下的开花后旗叶实际光化学效率最高, 较拔节期、开花期补灌2次处理和拔节期、开花期、灌浆期补灌3次处理分别高21.12%、16.74%, 水分充足可以延缓植株衰老,提高叶片光合能力[7]。但有研究表明, 开花后轻度水分亏缺可以提高叶片光合速率, 且能保持较长的叶片功能期, 有利于籽粒产量的提高[8]。小麦对土壤水分的有效性受土壤剖面中根系分布的影响[9]。营养生长期间的轻微缺水会增加垂直根系, 提高土壤水分的吸收和利用, 增加小麦的水分利用效率[10]。由此可见, 以往关于灌溉管理对小麦光合特性和根系分布的单一影响研究较为深入, 而通过综合分析小麦耗水特性和旗叶/根系生理特性来揭示不同灌溉管理模式下产量形成生理机制的研究仍鲜见报道。为此, 本研究通过2年田间试验, 研究土壤含水量对产量和产量构成因素、根系形态及活力和旗叶衰老特性、耗水特性的影响, 旨在进一步揭示不同土壤含水量下产量差异形成的生理机制, 为小麦节水高产高效栽培技术提供一定的理论依据。
1.1 试验地概况
试验于2019—2021年小麦生长季在山东省兖州区小孟镇史家王子村小麦试验基地进行。2019—2020年和2020—2021年小麦生长季降雨量分别为253.0 mm和311.5 mm。试验地土壤质地为壤土, 前茬作物种植玉米, 收获后秸秆全部还田。2019—2020年播种前0～20 cm土层含有机质14.20 g kg-1、全氮1.13 g kg-1、碱解氮122.60 g kg-1、速效钾129.44 g kg-1和速效磷38.11 mg kg-1; 2020—2021年播种前0～20 cm土层含有机质14.22 g kg-1、全氮1.14 g kg-1、碱解氮121.79 mg kg-1、速效钾125.97 mg kg-1和速效磷36.25 mg kg-1。
1.2 试验设计
供试小麦品种为济麦22, 采用随机区组试验设计, 设置4种土壤含水量处理: 全生育期不灌水, 用W0表示, 于小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量均补灌至65%、75%、85%, 分别用W1、W2和W3表示。补灌水量依据公式[11]:M=10×r×H×(β1-β2)计算, 式中M为补灌水量(mm), r为计划湿润土层容重(g cm-3), H为计划湿润土层深度(cm), β1为试验设计土壤相对含水量, β2为灌溉前土壤相对含水量; 补灌水量采用水表计量。所有处理均采用微喷带进行灌溉。各处理试验小区长为20 m,宽为2 m, 3次重复, 小区内种植8行小麦, 在第4行和第5行之间放置微喷带。各小区之间设置2 m保护行, 减少相邻处理间的影响。
各处理施肥管理相同, 播种前施用底肥为纯氮105 kg hm-2、P2O5150 kg hm-2和K2O 150 kg hm-2,拔节期开沟追施纯氮135 kg hm-2, 氮、磷、钾肥分别选用尿素(46% N)、磷酸二铵(18% N和46% P2O5)和硫酸钾(50% K2O)。分别于2019年10月12日和2020年10月8日播种, 三叶期定苗, 留苗密度均为180万株hm-2, 2020年6月11日和2021年6月13日收获。其他管理措施同一般高产田。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 土壤含水量的测定 于小麦播种前、拔节期灌溉前、开花期灌溉前和成熟期采用烘干法测定土壤含水量。按照每20 cm为1层用土钻采集0～200 cm土层土壤, 土样采集后立即带回实验室进行测定。计算公式如下[12]:
土壤质量含水量(%)=(土壤鲜重-土壤干重)/土壤干重×100
土壤相对含水量(%)=土壤质量含水量/田间持水量×100
1.3.2 土壤贮水消耗量和农田总耗水量的计算
土壤贮水消耗水量计算公式如下[11]:
式中,W为土壤贮水消耗量(mm),i为土层编号,n为总土层数目,C为对应土层的土壤容重(g cm-3),Hi为土层厚度(cm),I1和I2分别为初始和最终土壤质量含水量。
小麦农田总耗水量和各生育阶段耗水量(ET,mm)计算公式如下[11]:
式中,W为土壤贮水消耗量(mm),I为灌水量(mm),P为降雨量(mm)。
日耗水量=各生育阶段麦田耗水量/生育阶段天数
耗水模系数(%)=各生育阶段麦田耗水量/麦田总耗水量×100
1.3.3 旗叶和根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量、根系活力、根长密度的测定 于小麦开花期和开花后7、14、21和28 d, 每处理采集同天开花、长势一致的旗叶20片, 旗叶样品液氮冷冻后保存于-80℃冰箱中待测。
于小麦开花期、开花后10 d、20 d用根钻(直径为10 cm), 采集0～60 cm土层根系样品, 每20 cm为一层。每个样品分别从小麦种植行和行间采集, 将根系和土壤混合物放入100目尼龙袋中, 用自来水清洗后将土壤和根系分开, 根系样品液氮冷冻后保存于-80℃冰箱中待测。
旗叶和根系超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑光化还原法测定[13], 旗叶和根系丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法测定[13]。根系活力采用TTC法进行测定[13]。根长密度采用WinRHIZO2013系统和EpsonV700根系扫描仪测定[13]。
1.3.4 籽粒产量及构成因素、水分利用效率 在小麦成熟期随机收获3 m2的麦穗测定籽粒产量, 并且调查总穗数以计算每公顷穗数, 随机选择30个麦穗调查穗粒数, 并脱粒测定千粒重[9]。水分利用效率为籽粒产量和全生育期总耗水量的比值。
1.4 数据处理
数据统计分析采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0软件。根系活力数据为2020—2021年1年数据, 其余各指标均为2019—2020年和2020—2021年2年数据。采用单因素(one-way ANOVA)和LSD法进行方差分析和多重比较(α=0.05), 利用SigmaPlot 12.5软件作图。
2.1 产量构成因素和产量及水分利用效率
由表1可知, 2019—2020年度, 每公顷穗数表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异; 穗粒数和千粒重均表现为W2处理最高,较W0、W1、W3处理分别高17.69%、16.23%、10.28%和18.76%、15.02%、9.10%; 籽粒产量和水分利用效率以W2处理最高, 较W0、W1、W3处理分别高48.49%、20.80%、8.68%和21.70%、14.25%、15.59%。2020—2021年度结果与2019—2020年度一致。表明W2处理获得了高产、高水分利用效率的效果, 灌水量多的W3处理籽粒产量和水分利用效率显著降低,说明过量灌水并不增产, 甚至导致籽粒产量和水分利用效率均显著降低。
表1 不同处理对小麦产量、产量构成因素和水分利用效率的影响Table 1 Wheat grain yield, yield components, and water use efficiency under different treatments
2.2 开花后根长密度
由图1可知, 两年度, 在开花期、开花后10、20 d, 0～20 cm土层根长密度随着灌水量的增加逐渐增加, 表现为W3＞W2＞W1＞W0, 20～40 cm土层根长密度表现为W2处理显著高于W0、W1, 与W3处理无显著差异, 40～60、60～80、80～100 cm土层根长密度均表现为W2处理显著高于其他处理。表明, W2处理显著提高了开花后40～100 cm土层根长密度,有利于对深层土壤水分的吸收利用; 灌水量多的W3处理开花后40～100 cm土层根长密度显著低于W2处理, 表明过量灌溉小麦根系主要分布于表层土壤, 不利于小麦根系下扎。
图1 不同处理开花后0～100 cm土层根长密度Fig. 1 Root length density after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年开花期、开花后10 d、开花后20 d、2020-2021年开花期、开花后10 d、开花后20 d。柱上小写字母表示在同一土层下不同处理在0.05概率水平差异显著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.
2.3 根系超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量
2.3.1 根系超氧化物歧化酶活性 由图2可知, 两年度, 在开花期, 0～20、20～40、40～60 cm土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异; 在开花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异, 40～60 cm土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为W2＞W3＞W1＞W0; 在开花后20 d,0～20 cm、20～40 cm土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异, 40～60 cm土层根系超氧化物歧化酶活性均表现为W2处理显著高于其他处理。表明,W2处理显著提高了籽粒灌浆中后期40～60 cm土层根系超氧化物歧化酶活性, 有利于延缓根系衰老;灌水量多的W3处理该酶活性显著低于W2处理, 说明过量灌水并不能减轻根系氧自由基损伤。
图2 不同处理开花后根系超氧化物歧化酶活性Fig. 2 Superoxide dismutase activity of root after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年开花期、开花后10 d、开花后20 d、2020-2021年开花期、开花后10 d、开花后20 d。柱上小写字母表示在同一土层下不同处理在0.05概率水平差异显著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.
2.3.2 根系丙二醛含量 由图 3可知, 两年度,在开花期, 0～20、20～40、40～60 cm土层根系丙二醛含量均表现为W2处理显著低于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异; 在开花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土层根系丙二醛含量均表现为W2处理显著低于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异, 40～60 cm土层根系丙二醛含量均表现为W2显著低于其他处理; 在开花后20 d, 0～20 cm、20～40 cm土层根系丙二醛含量均表现为W2处理显著低于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异, 40～60 cm土层根系丙二醛含量各处理均为W2处理显著低于其他处理。表明,W2处理显著提高了籽粒灌浆中后期40～60 cm土层根系丙二醛含量, 有利于减轻细胞膜脂过氧化程度;灌水量多的W3处理丙二醛含量显著高于W2处理,说明过量灌水不利于减轻根系膜脂过氧化损伤。
图3 不同处理开花后根系丙二醛含量Fig. 3 Malondialdehyde concentration of root after anthesis under different treatmentsA、B、C、D、E、F: 2019-2020年开花期、开花后10 d、开花后20 d、2020-2021年开花期、开花后10 d、开花后20 d。柱上小写字母表示在同一土层下不同处理在0.05概率水平差异显著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.
2.4 开花后根系活力
由图4可知, 开花期, 0～20、20～40、40～60 cm土层根系活力均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3无显著差异; 开花后10 d, 0～20 cm、20～40 cm土层根系活力均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3无显著差异, 40～60 cm土层根系活力表现为W2显著高于其他处理; 开花后20 d,0～20 cm、20～40 cm土层根系活力均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3无显著差异, 40～60 cm土层根系活力表现为W2显著高于其他处理。试验结果表明, W2处理显著提高了籽粒灌浆中后期40～60 cm土层根系活力, 有利于根系对深层土壤水分的吸收利用; 灌水量多的W3处理根系活力显著低于W2处理, 说明过量灌水不利于灌浆中后期深层根系活力的维持。
图4 不同处理开花后根系活力Fig. 4 Root TTC reduction activities under different treatments after anthesisA、B、C: 2020-2021年开花期、开花后10 d、开花后20 d。柱上小写字母表示在同一土层下不同处理在0.05概率水平差异显著。A: flowering stage in 2019 and 2020; B: 10 days after flowering in 2019 and 2020; C: 20 days after flowering in 2019 and 2020; D: flowering period in 2020 and 2021; E: 10 days after flowering in 2020 and 2021; F: 20 days after flowering in 2020 and 2021. Values followed by different lowercase letters above the bars mean significant differences at the 0.05 probability level in the same soil layer.
2.5 旗叶超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量
2.5.1 旗叶超氧化物歧化酶活性 由图5可知,2019—2020年度, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d旗叶超氧化物歧化酶活性均表现为W2处理显著高于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异。2020—2021年度结果与2019—2020年度一致。表明, W2处理显著提高了开花后旗叶超氧化物酶活性, 有利于延缓叶片衰老; 灌水量多的W3处理与W2处理无显著差异, 表明过量灌溉可以延缓叶片衰老, 但不能显著提高超氧化物酶活性。
图5 不同处理开花后旗叶超氧化物歧化酶活性Fig. 5 Superoxide dismutase activity of flag leaves after anthesis under different treatments每列小写字母表示在同一生育时期不同处理在0.05概率水平差异显著。Lowercase letters in each column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.
2.5.2 旗叶丙二醛含量 由图 6可知, 2019—2020年度, 开花0 d和开花后7、14、21、28 d旗叶丙二醛含量均表现为W2处理显著低于W0、W1处理, 与W3处理无显著差异。2020—2021年度结果与2019—2020年度一致。表明, W2处理显著降低了开花后旗叶丙二醛含量, 有利于减轻叶片膜脂过氧化程度; 灌水量多的W3处理与W2处理无显著差异, 表明过量灌溉并不能有效减轻叶片膜脂过氧化程度。
图6 不同处理开花后旗叶丙二醛含量Fig. 6 Malondialdehyde concentration of flag leaves after anthesis under different treatments每列小写字母表示在同一生育时期不同处理在0.05概率水平差异显著。Lowercase letters in each column indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.
2.6 耗水来源及其占总耗水量的比例
由表2可知, 两年度, 灌水量及其占总耗水量的比例和总耗水量均表现为W3＞W2＞W1＞W0; 土壤贮水消耗量随着灌水量的增加呈降低趋势; 降雨量占总耗水量的比例和土壤贮水消耗量占总耗水量的比例均表现为W0＞W1＞W2＞W3。表明W2处理显著提高了土壤贮水消耗量, 有利于促进对土壤贮水的吸收利用; 灌水量多的W3处理灌水量和总耗水量最高, 不利于节约水资源。
表2 不同处理耗水来源及其占总耗水量的比例Table 2 Water consumption sources and their ratio of the total water consumption amount under different treatments
2.7 阶段耗水量、日耗水量、耗水模系数
由表3可知, 2019—2020年度, 播种至拔节期耗水模系数表现为随着灌水量的增加呈降低趋势, 即W0＞W1＞W2＞W3; 拔节期至开花期阶段耗水量、日耗水量均表现为W3处理最高, W2、W1处理次之,W0最低; 拔节期至开花期耗水模系数表现为W2处理显著低于W3处理, 但与W1、W0处理无显著差异; 开花期至成熟期阶段耗水量、日耗水量、耗水模系数均表现为W2处理最高, W3、W1处理次之,W0处理最低。2020—2021年度结果与2019—2020年度一致。表明W2处理显著提高了开花期至成熟期阶段耗水量、日耗水量和耗水模系数, 有利于灌浆期对水分的吸收利用; 灌水量多的W3处理开花期至成熟期阶段耗水量、日耗水量和耗水模系数显著低于W2处理, 不利于籽粒灌浆期间的水分供应。
表3 不同处理阶段耗水量、日耗水量和耗水模系数Table 3 Water consumption amount, daily water consumption amount, and consumption percentage of different growth stages under different treatments
2.8 0～200 cm土层土壤贮水消耗量
由图7可知, 两年度, 0～20 cm、20～40 cm土层土壤贮水消耗量随着灌水量的增加呈现降低趋势,表现为W0处理最高, W1处理次之, W2、W3处理最低; 40～60 cm土层土壤贮水消耗量表现为W2处理显著高于W3处理, 但与W0、W1处理无显著差异;60～80、80～100、100～120 cm土层土壤贮水消耗量表现为W2显著高于其他处理; 120～140、140～160、160～180、180～200 cm土层土壤贮水消耗量各处理间无显著差异。表明W2处理显著提高了40～120 cm土层土壤贮水消耗量, 有利于对深层土壤水分的吸收和利用; 灌水量多的W3处理40～120 cm土层土壤贮水消耗量显著低于W2处理, 不利于对该土层土壤水分的吸收利用。
图7 不同处理0～200 cm土层土壤贮水消耗量Fig. 7 Soil water consumption amount of 0-200 cm soil layer under different treatment每行小写字母表示在同一生育时期不同处理在0.05概率水平差异显著。Lowercase letters in each row indicate significant difference between different treatments at the 0.05 probability level in the same growth period.
3.1 土壤含水量对籽粒产量和水分利用效率的影响
灌溉管理可以保证土壤具有充足的水分供应,促进小麦生长, 最终增加籽粒产量[14]。研究表明, 小麦拔节期和灌浆期共灌水150 mm处理的籽粒产量比拔节期灌水75 mm处理的籽粒产量高29.29%[15]。本研究结果表明, 由W0至W2处理, 随着灌水量的增加籽粒产量不断增加, 因为适宜的水分供应(W2)通过延缓植株衰老, 延长籽粒灌浆期, 进而提高籽粒产量[16], 而过度水分亏缺(W0、W1)不能满足小麦的正常水分需求, 导致产量显著降低, 与前人研究结果一致。小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至75%的W2处理穗粒数和千粒重显著高于其他处理, 每公顷穗数亦较高, 获得了最高的籽粒产量和水分利用效率; 研究还发现, 灌水量较高的W3处理籽粒产量和水分利用效率显著低于W2处理, 可见过量灌溉并不增产且造成减产,并且过量灌溉导致水分消耗显著增加, 显著降低了水分利用效率, 究其原因可能是过量灌溉导致小麦贪青晚熟, 过多的光合产物储存在营养器官中, 分配到籽粒中的光合产物减少。
3.2 土壤含水量对旗叶与根系生理特性的影响
根系在土壤剖面中的分布与土壤水分和养分的吸收利用密切相关。前人研究表明, 灌溉管理显著影响根系在土壤剖面中的分布和大小, 营养生长期间轻度的水分亏缺可以增加深层土壤中的根系分布[17]。也有研究表明, 拔节期和灌浆期补灌2次处理的超氧化物歧化酶活性和丙二醛含量分别比拔节期补灌1次处理高10.36%和13.42%[18]。本研究结果表明, W2处理可以有效提高根系抗氧化酶活性,从而调节活性氧和丙二醛的积累, 维持细胞膜的稳定性, 有利于充分吸收深层土壤的水分和养分, 为提高籽粒产量奠定基础; 灌水量多的W3处理显著降低了灌浆中后期40～60 cm土层根系超氧化物歧化酶活性, 原因在于过量灌溉导致小麦根系主要分布于土壤表层, 在小麦籽粒灌浆中后期不利于应对干旱胁迫, 水分胁迫引起的光合作用的减少和叶片衰老的加速被认为是小麦籽粒产量减少的主要原因[19]。根系对土壤水分的吸收利用对地上部叶片的生长发育亦有显著影响[10], 研究表明, 全生育期灌水275 mm处理的开花后旗叶超氧化物歧化酶活性、可溶性蛋白含量比灌水200 mm、125 mm处理分别高11.3%、29.3%和10.4%、12.7%[16]。本研究中, 小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至75%的W2处理可以延缓开花后旗叶衰老,究其原因可能是W2处理吸收的深层土壤水分保证了叶片的水分供应, 延缓了叶片衰老。此外, 适度的干旱胁迫可能诱导根系释放信号传导物质, 加速籽粒灌浆和物质运输, 对较高粒重的形成起重要作用[22], 因此, 关于土壤含水量对小麦根系生理特性的影响需要进一步的研究。
3.3 土壤含水量对小麦耗水特性的影响
灌溉管理是影响麦田耗水量及耗水来源的重要农艺措施。非充分灌溉可以促进植株对土壤水分的吸收和利用, 充足的土壤水分库容可以将夏季降水储存在深层土壤中, 用于小麦生长[22]。研究表明, 通过减少灌水量可以降低全生育期总耗水量, 拔节期和开花期补灌2次处理的总耗水量比越冬期、拔节期、开花期补灌3次处理低20.85%[23]。亦有研究发现, 灌水量的增加会导致棵间蒸发量增加[4]。本研究结果表明, 小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至75%的W2处理总耗水量显著低于W3处理, 但土壤贮水消耗量较高, 究其原因为W2处理改善了小麦根系分布和生理特性, 提高了对深层土壤水分的吸收利用, 其40～120 cm土层土壤贮水消耗量最高进一步证明了这一观点。同时,W2处理显著提高了小麦开花期至成熟期阶段耗水量、日耗水量、耗水模系数, 保证了小麦灌浆期的水分供应, 有利于提高籽粒产量和水分利用效率;灌水量多的W3处理显著增加了拔节期至开花期阶段耗水量、日耗水量、耗水模系数, 其原因可能是过量灌溉导致小麦无效分蘖增加, 提高了小麦拔节期至开花期的水分消耗, 较高的土壤含水量亦增加了棵间蒸发的水分消耗[24], 高耗水量和高灌水量导致总耗水量显著增加, 不利于节水。
在本试验条件下, 与全生育期不灌水处理和小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至65%、85%处理相比, 补灌至75%处理显著增加了穗粒数及千粒重, 获得了最高的籽粒产量和水分利用效率。该处理提高了叶片和根系抗氧化酶活性和根系活力, 显著提高了小麦开花期至成熟期阶段耗水量、日耗水量、耗水模系数和40～120 cm土层土壤贮水消耗量, 保证了灌浆期间的水分供应。小麦拔节期和开花期将0～40 cm土层土壤相对含水量补灌至75%的处理是本试验条件下小麦高产高效的最佳土壤含水量。
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