许北华 李予红 刘彦林 宋佳宝 王金鑫 杨新兵 史宝胜
摘要为明确种植于不同土层厚度下的五叶地锦和葛枝条的抗寒差异，以栽植于不同土层厚度（30cm、50cm、70cm）中的五叶地锦、葛的1年生休眠枝条为试材，分别进行-10、-20、-30和-40℃低温处理24h后，以4℃处理的为对照，测定其萌芽率和生理指标，并采用隶属函数法综合评价土层厚度对2种植物的抗寒能力的影响。结果表明：50、70cm土层下的2种植物的萌芽率均较高。五叶地锦在不同土层厚度下的相对电导率和MDA含量均随温度的降低而升高；
70cm土层下的相对电导率和MDA含量最低，SOD酶活性和可溶性糖含量最高。对葛而言，不同土层厚度下的SOD酶活性在-20℃以上均能维持较高水平，MDA含量在此温度范围内逐渐降低，其余指标的变化规律与五叶地锦相似。70cm土层厚度下2种植物的抗寒能力最强，但2种植物种植于50cm土层厚度中即可满足越冬要求。
关键词五叶地锦；
葛；
土层厚度；
抗寒能力
中图分类号：S718.43文献标识码：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.007
EffectofSoilDepthsonColdResistanceofParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanaBranches
XuBeihua1，LiYuhong2，LiuYanlin2，SongJiabao1，WangJinxin1，YangXinbing1，ShiBaosheng1
（1.CollegeofLandscapeArchitectureandTourism，AgriculturalUniversityofHebei，Baoding071000，China;2.LandResourcesExplorationCenter，HebeiBureauofGeologyandMineralResources，Shijiazhuang050000，China）
AbstractInordertoclarifythedifferenceincoldresistancebetweenParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanabranchesplantedunderdifferentsoildepths，1-year-olddormantbranchesofParthenocissusquinquefoliaandPuerariamontanaplantedindifferentsoildepths（30cm，50cmand70cm）wereusedastestmaterials.After24hoursoflowtemperaturetreatmentat-10°C，-20°C，-30°Cand-40°C，thegerminationrateandphysiologicalindexesweredeterminedwiththetreatmentof4℃asacontrol，andtheinfluenceofsoildepthsonthecoldresistanceofthetwoplantswascomprehensivelyevaluatedbymembershipfunctionmethod.Theresultsshowedthatthegerminationrateofbothplantsunderthe50cmand70cmsoillayerswashigh.TherelativeconductivityandMDAcontentofParthenocissusquinquefoliaunderdifferentsoildepthsincreasedwiththedecreaseoftemperature.TherelativeconductivityandMDAcontentwerethelowestunderthe70cmsoillayer，andtheSODenzymeactivityandsolublesugarcontentwerethehighest.ForP.montana，theactivityofSODenzymeunderdifferentsoildepthscouldmaintainahighlevelabove-20°C，andtheMDAcontentgraduallydecreasedinthistemperaturerange，andthechangelawofotherindexeswassimilartothatofParthenocissusquinquefolia.Thetwoplantswithasoildepthsof70cmhadthestrongestcoldresistance，butthetwoplantsplantedinasoildepthsof50cmcouldmeetthewinteringrequirements.
KeywordsParthenocissusquinquefolia;Puerariamontana;soildepths;coldresistance
目前，土地退化逐漸成为国内外关注的主要生态问题之一[1]。为节约土地资源，覆土厚度已成为园林建设的重要指标，在维持植物正常生长和节省工程建设成本方面具有重要意义[2]。同时，矿山植物修复在生态保护领域中也处于重要地位[3]，具有工程量小、成本低、修复面积大的优势，但矿山开采后往往产生大量裸岩，需用客土法改良基质，才能为植物生长创造适宜的土壤环境条件[4]。因此，合适的土层厚度对节约工程建设成本、保证植被修复效果等方面具有重要意义。
五叶地锦（Parthenocissusquinquefolia）是葡萄科（Vitaceae）地锦属（Parthenocissus）的木质藤本植物，广泛分布于我国华北地区和东北地区，具有生长速度快、抗逆性强、吸收有毒气体、纳尘等生态功能，是垂直绿化、水土保持和矿山修复的优良材料[5]。葛（Puerariamontana）是豆科（Fabaceae）葛属（Pueraria）的多年生木质藤本，具有优良的抗寒、抗旱、耐瘠薄的特性，其根茎较深，生长速度快，覆盖岩壁效果好，是矿山修复中的先锋植物[6]。
近年，石家庄市冬季低温可至-18℃，如遇极寒天气，山区温度会降至更低。低温严重影响了植物的生长发育，因此提高植物的抗寒能力成为研究的热点[7]。提高特定植物抗寒力的方法有施用植物防冻剂、采用物理措施等。常见的植物防冻剂有无机盐类、有机化合物类和植物激素类等化学物质，施用后均能提高植物的抗寒能力[8]。例如喷施低浓度K2SO4和CaCl2溶液后，核桃叶片的抗低温能力增强[9]；
外源水杨酸预处理可以维持叶片细胞膜的稳定性，增强植物的耐寒性[10]；
茉莉酸酯作为信号刺激能促进SlGSTU24基因的表达，降低番茄在低温胁迫中的氧化应激反应[11]；
叶片喷施一次50mg.L-1的ABA就能使库尔勒香梨抵抗-24℃的低温[12]。另一方面，物理措施也能增强植物的耐寒性，例如覆雪可以提高紫花苜蓿的越冬性[13]；
玻璃棉、草帘子等覆盖物能显著影响0～60cm深的土层的温度[14]。但种植土的土层厚度对植物抗寒能力的影响尚少有报道。因此本研究选用矿山修复中常用的五叶地锦和葛作为研究对象，测定不同土层厚度下2种植物枝条的萌芽率和相关生理指标的变化，分析种植土土层厚度对2种植物抗寒能力的影响，以期为2种植物的栽培管理提供理论依据，也为园林建设和矿山生态修复等提供借鉴。
1材料与方法
1.1试验材料
试验材料为五叶地锦和葛1年生苗。2021年5月，将五叶地锦和葛幼苗各100株分别栽植于水泥种植槽中（种植槽长×宽×高规格分别为：50cm×50cm×30cm、50cm×50cm×50cm、50cm×50cm×70cm），每槽3株，3次重复。槽内土壤均取自山下园土（土壤有机质、速效磷、速效钾、碱解氮质量分数分别为25.18、11.48、165.00、85.05mg.kg-1，pH=7.78）。露地栽培养护，不同处理的水肥管理一致。
1.2试验设计
2021年12月15日，分别采集栽植于30、50、70cm土壤厚度下长势良好、均匀一致的五叶地锦和葛1年生休眠枝条，从顶芽开始向下第10个芽下截取25～50cm枝段用于抗寒试验，粗度约5mm，每个土层处理共50枝。将采集的枝条依次用自来水和蒸馏水清洗3遍，用吸水纸吸干表面水分，蜡封枝条两端剪口。然后将枝条随机均匀分成5份分装于自封袋中，每份10枝，贴上标签后放于冰箱中进行不同温度的低温处理。温度梯度分别为4、-10、-20、-30和-40℃，以4℃为对照。冰箱降温速率为4℃.h-1，在每个设定温度停留24h。处理好的样品置于4℃冰箱解冻12h后，进行萌芽率及各生理指标的测定。
1.3测定指标与方法
将不同低温处理的枝条剪成1枝1芽的3～5cm枝段，每个处理9个芽段为一组，放入装有相同体积蒸馏水的容器中，每个处理重复3次，然后将所有枝条置于15℃室温下培养45d，定期换水，观察枝条恢复情况，统计萌芽率。
相对电导率参照郭艳等[15]方法，用DDS-11A型电导仪测定；
相对含水量参照张骁等[16]的方法进行测定。
保护酶活性及内含物的测定：将各处理枝条剪成2～3mm薄片，用液氮冷冻后迅速将枝条粉碎，置于-80℃冰箱保存备用。超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮蓝唑（NBT）还原法[17]测定；
可溶性蛋白采用考马斯亮蓝G-250染色法测定[17]；
丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[18]；
脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定[18]；
可溶性糖含量采用蒽酮乙酸乙酯法测定[18]，每个处理重复3次。
1.4数据分析
采用MicrosoftExcel2010整理数据并作图，不同处理的植物低温半致死温度（LT50）参照王文举等[19]的方法，依据Logisti回归模型Y=k/（1+ae-bx）计算拐点温度。采用模糊数学中的隶属函数计算各个抗寒指标的隶属值，根据平均隶属度评价不同处理的植物抗寒性强弱。
2结果与分析
2.1对枝条萌芽率的影响
不同土层厚度下的五叶地锦和葛的枝条萌芽率均随温度降低而减小（表1）。在高于-10℃时，不同土层厚度下的五叶地锦的萌芽率均保持在80%以上，表明枝條没有受害或受害较轻；
而葛仅70cm土层下的枝段萌芽率在80%以上，表明此时30、50cm土层厚度下的葛均已受到低温伤害。当温度降低到-40℃时，不同土层处理下的2种植物的萌芽率均降到50%左右或以下，表明此时均已受到严重冻害。
在-40℃时，不同土层厚度下的五叶地锦的枝条萌芽率分别比对照显著降低了62.97、51.86和48.15个百分点，葛的萌芽率分别降低了74.07、51.85和44.44个百分点（P＜0.05），降幅均为30cm＞50cm＞70cm，且50cm和70cm土层处理下的2种植物的枝条萌芽率之间差异不显著。
2.2对枝条相对电导率的影响
五叶地锦和葛的相对电导率随温度的降低总体均呈上升趋势（图1）。对五叶地锦而言，当温度高于-30℃时，70cm土层下的相对电导率一直低于30、50cm土层下的，后升高至各处理间差异不显著。比较-10℃处理下的相对电导率可知，70cm土层下的相对电导率分别比30、50cm土层下的显著低26.11%、16.18%（P＜0.05）。对葛而言，30、50、70cm土层下的相对电导率在-40℃时分别为对照的2.69、1.82和1.79倍，升高幅度为30cm＞50cm＞70cm，此时，70cm土层下的相对电导率分别比30、50cm土层下的显著低26.03%、16.26%（P＜0.05）。
利用相对电导率结合Logistic方程对各处理枝条的半致死温度（LT50）进行拟合（表2），30、50、70cm土层下的五叶地锦和葛的半致死温度按从低到高均为70cm＜50cm＜30cm。
2.3对枝条丙二醛含量的影响
随温度的降低，五叶地锦的MDA含量整体均呈上升的趋势（图2A）。在高于-20℃时，随温度的降低，30cm土层下的枝条MDA含量急剧增加，而50、70cm土层下的MDA含量变化较平缓。比较MDA含量可知，30cm土层下的MDA含量分别比50、70cm土层下的显著高10.35%、18.10%（P＜0.05）。
随着温度下降，葛的MDA含量整体均呈现先降低后升高的趋势（图2B）。各土层处理下的MDA含量在高于-20℃时均逐渐降低，50、70cm土层下的MDA含量变化几近一致，在-20℃时，30cm土层下的MDA含量分别比50、70cm土层下的显著高19.97%、35.19%（P＜0.05）。
2.4对枝条SOD酶活性的影响
随温度的降低，五叶地锦的SOD酶活性整体呈降-升-降的趋势（图3A）。在-20℃时，不同土层厚度下的SOD酶活性达到峰值，此时，70cm土层下的SOD酶活性显著高于30、50cm（P＜0.05）。低于-20℃时，各处理下的SOD酶活性开始下降，分别比对照降低了65.59%、64.67%和63.26%，下降幅度依次为30cm＞50cm＞70cm，各处理之间差异显著（P＜0.05）。
随温度的降低，葛的SOD酶活性整体呈下降趋势（图3B）。在高于-20℃时，30、50、70cm土层下的SOD酶活性均能保持较高水平，且各处理间差异不显著（P＞0.05）。当温度降低到-40℃时，50、70cm土层间的SOD酶活性差异不显著，分别比30cm土层下的SOD酶活性显著高72.69%和72.92%（P＜0.05）。
2.5对枝条渗透调节物质的影响
2.5.1对枝条可溶性糖含量的影响
在低温处理过程中，五叶地锦的可溶性糖含量变化不一致（图4A）。30cm和50cm土层下的可溶性糖含量均呈先升高后降低的趋势，在-20℃时达最大值，分别比对照增加了46.56%和37.11%，此时各土层处理间的可溶性糖含量差异不显著；
70cm土层下的可溶性糖含量呈逐渐上升的趋势，在-40℃时达到最大值，比对照增加了18.26%，此时，70cm土层下的可溶性糖含量分别比30、50cm土层下的显著高20.00%、14.67%（P＜0.05）。
随温度的降低，葛的可溶性糖含量变化均呈双峰曲线（图4B）。各土层处理下的可溶性糖含量均在-10℃达到第1个峰值，此时，70cm土层下的可溶性糖含量比30、50cm土层下的高21.99%和10.77%；
在-30℃时达到次峰，且各土层处理下的可溶性糖含量均低于第1个峰值，此时，70cm土层下的可溶性糖含量分别比30、50cm土层下的高18.97%和15.06%。
2.5.2对枝条可溶性蛋白含量的影响
随温度的降低，五叶地锦的可溶性蛋白含量均呈先上升后下降的趋势（图5A）。各土层厚度下的可溶性蛋白含量在-10℃上升至最大值，分别比对照显著升高了44.78%、39.91%和23.19%，且50cm和70cm土层之间的可溶性蛋白含量差异不显著，分别比30cm土层下的显著高了32.43%和60.95%（P＜0.05）。
葛的可溶性蛋白含量在低温处理下呈不同的变化趋势（图5B）。30cm土层下的可溶性蛋白含量呈逐渐降低的趋势，50、70cm土層下的可溶性蛋白含量呈降-升-降的趋势。在高于-20℃时，各土层处理下的可溶性蛋白含量均迅速下降并趋于平缓，且三者之间差异并不显著（P＞0.05）。当温度降至-30℃时，50、70cm土层下的可溶性蛋白含量迅速上升，分别比30cm土层下的显著增加了34.68%和20.21%（P＜0.05）。
2.5.3对枝条游离脯氨酸含量的影响
随温度的降低，五叶地锦的PRO含量整体均呈降-升-降的趋势（图6A）。当温度降至-10℃时，各土层处理下的PRO含量略有降低。温度降至-20℃时，PRO含量迅速升至最大值，此时，50、70cm土层之间的PRO含量差异并不显著，但分别比30cm土层下的显著高72.31%和83.65%（P＜0.05）。温度降至-40℃时，各土层处理下的PRO含量下降到最小值，70cm土层下的PRO含量分别比30、50cm土层下的显著高71.35%和69.50%（P＜0.05）。
随温度的降低，葛的PRO含量整体均呈先上升后下降的趋势（图6B）。在整个低温处理过程中，50、70cm土层之间的PRO含量差异均不显著。当温度降至-40℃时，50、70cm土层下的PRO含量分别比30cm土层下的显著高28.58%和31.84%（P＜0.05）。
2.6土层厚度及各项指标间相关性分析
对低温处理下的五叶地锦和葛的7项指标进行相关性分析，得到相关性分析矩阵（表3，表4）。对五叶地锦而言，萌芽率与SOD、可溶性糖含量呈极显著正相关，与相对电导率、MDA呈极显著负相关。而葛的萌芽率与相对电导率呈极显著负相关，与SOD呈极显著正相关。其余各指标之间均存在一定的相关性。
2.7利用隶属函数评价抗寒能力
分别对低温处理下的不同土层厚度的五叶地锦和葛的7项指标进行隶属函数值的计算（表5）。在30、50、70cm土层厚度下的五叶地锦的平均隶属度分别为0.473、0.504和0.516，而葛分别为0.477、0.515和0.520。比较50、70cm土层间的2种植物的平均隶属度仅相差0.01左右，表明50、70cm土层厚度下的抗寒能力差异不大，且均高于30cm土层，考虑到不同土壤厚度的经济成本，50cm土层是较适宜的种植土厚度。
3讨论与结论
根系所处土层越深，土壤温度越高，越有利于植物更好地度过自然低温，增加土层厚度对植物在冬季的抗寒能力起到促进作用[20，21]。植物在经过低温胁迫后，萌芽率可作为一项重要的抗寒指标。低温后的萌芽率越高，植物抗寒能力越强[22]。在-40℃时，50、70cm土层下2种植物的萌芽率之间差异不显著，但明显高于30cm土层下的，表明50、70cm土层下的2种植物的抗寒能力强。
细胞膜是植物受到低温伤害的首发部位，其稳定性对植物抵御低温胁迫具有重要意义[23]。低温处理中，细胞膜透性逐渐增大，细胞内的电解质不断外渗，因此，相对电导率的变化可以反映植物的细胞膜受伤害程度[24，25]。本试验发现，不同土层厚度下的五叶地锦和葛的相对电导率随温度降低均逐渐增加，这与范宗民等[26]，黄一波等[27]人的研究结果一致，但深土层下的植株的相对电导率显著低于浅土层下的，表明深土层下的植株在低温过程中受害程度较轻。结合Logistic方程求得各种处理的半致死温度[28]，按从低到高推断出70cm土层厚度下的植株抗寒能力高于30、50cm土层下的。河北省冬季平均温度为3～5℃，最低气温在1月，平均最低温度为-13℃，极端最低气温在-28℃以下，按本试验结果，30、50、70cm土层厚度下的五叶地锦和葛在不遇到极端低温的情况下均可在河北地区正常自然越冬。然而，事实上河北地区矿山上种植的五叶地锦和葛仍表现出干枯、抽条等冻害现象。因此可能不仅与当年低温和土层有关，还与植物年龄、地势、坡向、小气候、覆雪厚度[29]等息息相关。
低温引发适度的氧化胁迫，可以启动植物细胞中酶促防御系统中的SOD酶来清除超氧自由基，使细胞内的活性氧与防御系统之间保持平衡，但超过一定范围后，膜脂过氧化会积累大量有毒物质MDA[30]。不同土层厚度下的五叶地锦在降温初期SOD酶合成暂时受阻，SOD酶活性降低，当经过低温胁迫一段时间后，其酶合成系统适应低温环境，SOD酶活性又开始增强，此时MDA含量基本不变，当低温胁迫低到一定临界值时，酶活性又开始下降，MDA含量逐渐升高，这与崔洁冰等[31]人测定不同无性系柳杉2年生枝条的抗寒性结果一致。不同土层厚度下葛的SOD酶活性在-20℃以上时一直保持较高水平，因此，MDA含量在此温度范围内表现为逐渐降低，但随着胁迫程度的加剧，SOD酶活性受到不同程度的抑制作用，导致MDA开始迅速积累。在整个降温过程中，50、70cm土层之间的SOD酶活性和MDA含量差异不显著，且两者的MDA含量始终低于30cm土层下的，这与杨复康等[32]人对不同杏品种的研究结果一致，MDA含量少的植株抗寒能力越强。表明土层厚度的加深能增强低温过程中植物的抗氧化酶活性，减轻膜脂过氧化带来的伤害。
可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸是植物中最常见的渗透调节物质，植物在响应低温胁迫时，通过渗透调节来避免原生质受到脱水伤害[33]。本试验中，不同土层下五叶地锦的可溶性蛋白含量随温度降低呈先上升后下降的趋势，这与曹阳等[34，35]人在对6个平欧杂交榛在自然越冬过程中枝条抗寒性研究中表现一致，但70cm土层下的可溶性蛋白含量显著高于30、50cm土层下的，表明深土层能明显提高五叶地锦的可溶性蛋白含量。但各土层处理下的葛的可溶性蛋白含量变化趋势与五叶地锦相比差异较大，推测可能是因为植物种类的不同而致。70cm土层下的五叶地锦的可溶性糖含量随温度下降逐渐上升，30、50cm土层下的可溶性糖含量则是先上升后下降，表明70cm土层下的五叶地锦受到低温影响程度较轻。不同土层厚度下的2种植物的PRO含量整体均呈先上升后下降的趋势。其中，50、70cm土层间2种植物的PRO含量差异不大，且分别在-20℃和-40℃时显著高于30cm土層下的，这一结果与王飞雪等[36]的研究结果一致。综上，土层厚度加深对植物在低温下的渗透调节物质含量具有促进作用。
土层厚度对五叶地锦和葛枝条抗寒能力有显著影响，土层厚度越深，抗寒能力越强。综合50、70cm土层下的萌芽率、SOD酶活性、MDA含量、PRO含量变化情况及平均隶属度看，两者之间的抗寒能力差异不大。为节省工程建设成本，2种植物种植于50cm土层厚度下即可满足越冬要求。
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收稿日期：2023-01-06
基金項目：河北省重点研发计划项目（20374208D）
作者简介：许北华（1997-），女，河北保定人，硕士，现从事园林植物应用研究，E-mail：2280381886@qq.com
通信作者：史宝胜（1969-），男，教授，博士生导师，主要从事观赏植物遗传育种与栽培研究，E-mail：baoshengshi@163.com