丘建煌，张国武，杨丽梅，吕超群，张沛健，刘学锋，陈银霞
中国早期引种蓝花楹花期物候研究初报
丘建煌1,2，张国武1，杨丽梅3，吕超群4，张沛健1，刘学锋1，陈银霞5*
(1.中国林业科学研究院速生树木研究所，广东 湛江 524022；
2.广东海洋大学，广东 湛江 524088；
3.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西 凭祥 532600；
4.应急管理部南方航空护林总站西昌站，四川 西昌 615000；
5.江西省林业推广和宣传教育中心，江西 南昌 330033)
蓝花楹是以观蓝紫色花系而著称的高大乔木园林景观树种。为探讨蓝花楹的花期物候变化规律，更好地服务于该树种的适应性选择等生产实践，对早期引种栽培在中国8省区17个地区的蓝花楹进行连续多年花期物候观测，并结合其所处地理气候环境进行相关性分析。结果表明：蓝花楹第一次开花花期为三月上旬至六月上旬，花期长普遍在30 ～ 75 d，盛花期长约15 ～ 45 d。栽植于不同地区的蓝花楹花期物候在开花时期、花期持续时间长短以及开花效果等方面均有较大差别。云南开远、蒙自、文山及四川西昌一带的蓝花楹较早进入盛花期，其中云南开远最早；
四川成都、内江、宜宾一带，福建福州、江西等地的蓝花楹较晚进入盛花期，其中江西会昌最晚；
盛花期开花效果以栽植在云南开远、蒙自、昆明、文山以及四川西昌等地区的蓝花楹表现最好，开花时叶片落尽。花期物候出现时间与经度、纬度均呈正相关，与海拔呈负相关；
花期及盛花期的持续时间与日照时数均呈极显著正相关，与花期前积温、降雨量均呈负相关；
不同年份上述各指标的相关显著性一致，但程度略有差异。蓝花楹的花期物候体现了较明显的地理气候变异规律。
蓝花楹；
花期物候；
地理气候
蓝花楹()是紫葳科(Bignoniaceae)蓝花楹属(spp.)落叶乔木，原产中南美洲，现广泛分布于秘鲁、墨西哥、巴西、阿根廷、南非等国，在中国热带和南亚热带地区的广东、广西、福建、海南和云南等省(区)有引种栽培[1-3]。蓝花楹属全世界约50种，中国引进两种，为蓝花楹和尖叶蓝花楹()。蓝花楹树形高大优美，花钟形、蓝紫色、圆锥花序，花开时通常叶片脱落，一片蓝紫色花海，非常壮观。二回羽状复叶，朔果近圆形扁平似铜钱，十分雅丽清秀。作为一种开淡蓝色花的高大乔木，蓝花楹的观赏价值极高，可作行道树、遮阴树，同时还是优良的家具用材，是十分值得推广应用的园林景观树种[4-6]，近年来引起人们广泛关注[7]。
物候不仅是植物自身的生理现象，也是植物对外部生境、气候、水文条件的综合反应；
了解物候期是进一步研究植物的形态结构和生理生态特性以及比较分析引种地与原产地生长规律的依据[8-9]。植物的生殖生长与营养生长是相互交错的，在进行生殖生长的同时也在进行着营养生长，在此期间，植物所处的环境、气候因子的差异会对植物的开花、结实产生影响。因此，对蓝花楹进行花期物候的观测和研究，有助于了解蓝花楹的生长特性及对环境的适应规律。目前仅有学者研究了温度和湿度对蓝花楹的开花物候的影响[10]，但地理尺度过小，差异性及代表性不够典型。
当前对蓝花楹的物候观测仍较为缺乏，学者对其物候期的地理变异认识仍存不足。对不同地区的蓝花楹进行物候观测，分析其花期物候的变异规律，找出不同地区蓝花楹的花期物候差异及其与地理－气候因子间的关系，对于蓝花楹的种质资源评价、利用、良种选育和园林配置及其生产栽培技术的引进与栽培管理方式的改进都具有重要的现实意义，并可为蓝花楹的引种、景观价值营造提供重要参考依据。
本文在广泛开展中国蓝花楹种质资源调查的基础上，以种植在中国四川成都、内江、宜宾、西昌、攀枝花，重庆北碚，云南昆明、大理、开远、文山、蒙自、弥勒，福建福州、厦门、泉州，广西南宁、融水、凭详，江西赣州、于都、会昌、寻乌，广东广州、湛江，海南儋州、乐东等26个地区的蓝花楹为研究对象(其中80%以上地区的蓝花楹为20世纪80年代前中国早期引种栽培)，在连续多年的花期物候初步观测基础上，于2019—2020年对花期物候进行系统观测，探讨中国蓝花楹花期物候表型特征分析及其大致规律；
同时，剔除花期物候表现规律不太明显、不够稳定、不具有足够代表性或个别观测不甚完善的9个地区，选取其中的四川成都、内江、宜宾、西昌，云南昆明、大理、开远、文山、蒙自、弥勒，福建福州、泉州、厦门，广西南宁、融水，江西赣州、会昌等17个地区的蓝花楹，进一步研究其花期物候与地理气候环境的相关性，揭示其地理变异规律，以期为合理利用气候资源指导蓝花楹的适生地选择、栽培管理等生产应用提供科学依据。
1.1 研究地概况
本研究树种蓝花楹大多为中国早期引种栽培保存下来的(未保存下来的主要因冻害死亡)，地处热带和南亚热带气候，主要用途为城市景观树种，普遍种植在市区较中心、人为活动较频繁地带，成行状行道树、散生块状排列，多地区仅为单株孤立，品种均为蓝花楹(未发现尖叶蓝花楹)。17个地区蓝花楹花期物候观测点所处地理和气候因子概况见表1。
表1 蓝花楹花期物候观测点地理气候因子概况
1.2 研究方法
1.2.1 观测方法
参照《中国物候观测方法》和木本植物观测标准[11]，2016—2018年对前述26个地区的蓝花楹花期物候进行了初步观测，在2019—2020年进行了2年的系统观测。系统观测采取定人定时定株观测的方法，选取生长状况良好、长势一致，有一定间隔的样株5株(部分观测点株数不足例外)，分别记录花期物候五个阶段各样株的物候变化日期，其中盛花期每间隔2 d观测1次，其他四个阶段均每间隔5 d观测1次。
花期分阶段观测仅记录当年第一次花期，将蓝花楹始花至确定5个花期物候期的划分依据为：I现蕾吐色期：花芽已膨大为花蕾，萼片裂开，顶部微显露花冠颜色；
II开花始期：树体上出现第一朵或第一批完全开放的花；
III盛花期：树体上大约70%以上的花蕾绽放；
IV末花期：树体上不足10%的花蕾还未绽放；
V花谢期：树体上已无新形成的花，大部分花完全凋谢，有少量残花。
1.2.2 数据分析
对筛选出的17个地区蓝花楹的花期物候根据其直观表现分析其大致规律。以每年的1月1日为基准(0)，将花期物候期数据换算成距离1月1日的天数确定现蕾期、初花期、盛花期、末花期、花谢期五个花期物侯，盛花期长为盛花期至末花期，总花期为现蕾期至花谢期。计算各物候期及其与环境因子的Pearson相关系数；
分别以经纬度、海拔为自变量，物候期为因变量构建一元回归方程。数据处理采用EXCEL 2017和SPSS 22软件完成。
2.1 不同地区蓝花楹花期物候的表型直观比较分析
通过对17个地区蓝花楹现蕾吐色期、开花始期、盛花期、末花期、花谢期五个花期物候阶段的观测记录(表2)。
由表2可知，不同地区的蓝花楹花期各阶段出现的时间都有不同程度的差异，有的同一阶段出现的时间差达到2个月。云南及四川西昌一带的蓝花楹开始进入各阶段的时间普遍早于其他地区，如云南开远每年3月上中旬即显花蕾，而江西会昌5月上中旬才显花蕾。
蓝花楹第一次开花的花期一般为三月上旬至六月上旬，花期持续时间普遍在一个月以上至二个半月不等，其中盛花期持续时间普遍在半个月至一个半月不等。栽植在不同地区的蓝花楹在开花时期、花期持续时间长短以及开花效果等方面均有较大差别。云南开远、蒙自、文山及四川西昌一带的蓝花楹较早进入盛花期，其中云南开远最早；
四川成都、内江、宜宾一带，福建福州、江西等地的蓝花楹较晚进入盛花期，其中江西会昌最晚；
从盛花期长短和总花期来看，较早进入花期的地区的盛花期、总花期普遍较长，迟花地区的盛花期、总花期时间相对较短；
盛花期开花效果，栽植在云南开远、蒙自、昆明、文山以及四川西昌、福建泉州、厦门等地区的蓝花楹表现最好，开花时叶片落尽，盛花期持续时间通常持续一个月左右。蓝花楹如遇到雨水等恶劣天气对开花时间及效果均有明显影响。
大部分地区的蓝花楹一年开两次花，二次花期盛花期在八、九月前后，但第二次开花效果远不及第一次，开花时花少叶多，零星分布，无明显规律。云南开远、蒙自、昆明以及四川西昌等地区的蓝花楹多年几乎均未见有第二次开花现象，有时偶见一两朵。
表2 17个地区蓝花楹花期物候各阶段出现时间
2.2 不同地区蓝花楹花期物候时期气候因子的直观分析
根据表2并结合开花前积温、降雨量、日照时数、盛花期前积温、盛花期降雨量以及日照时数(表3)之间的对应关系得知，无论是单独年份还是年均上看开花前一个月的积温较低(≤500 ℃)、降雨量少(≤50 mm)且日照时数相对较高的地区开花时间普遍较早，仅个别地区除外；
且花前积温较低的年份开花时间普遍早于积温较高的年份，但也有部分地区除外；
这一现象也表现在花前降雨量和日照时数上，降雨量少、日照时数高的地区，开花也普遍较早。
从盛花期开始的时间上看，盛花期开始早的地区，盛花期前一个月的积温也较低，普遍在400 ～ 500 ℃。盛花期的长短与盛花期开始后的一个月时间的降雨、积温和日照时数相关。降雨量少的地区，盛花期时间长短明显高于降雨量多的地区且降雨量少的年份盛花期时间也比降雨量多的年份长；
盛花期长短还与盛花期开始后一个月的日照时数有明显的关联，盛花期开始后一个月的日照时数在180 ～ 220 ℃之间的地区，盛花期花期与花期总长均较长。
表3 17个地区蓝花楹花期物候气候因子
注：花前积温、花前降雨量、花前日照时数为现蕾期前30 d≥10 ℃积温、降雨量及日照时数；
盛花期前积温为盛花期前30 d≥10 ℃积温；
盛花期降雨量、日照时数为盛花期开始后30 d的降雨量，日照时数为3—6月日照时数。下同。
2.3 蓝花楹花期物候与地理因子的一元线性回归分析
依据对17个地区蓝花楹花期物候观测日期转换数据，建立蓝花楹花期物候各阶段与经度、纬度、海拔之间的线性关系(表4)。由表4可知，蓝花楹花期物候各阶段与经、纬度均呈正相关，与海拔均呈负相关，不同的物候期与经纬度呈现不同的显著性，但仅个别达到极显著水平，绝大多数表现为显著或不显著。与海拔均呈负相关，绝大多数达到极显著水平，少数显著或不显著。盛花期长和花期总长与经、纬度均呈负相关，与经度大多达到极显著或显著水平，个别不显著，与纬度大多表现为不显著，少数显著。盛花期长和花期总长与海拔呈现正相关，大多达到极显著水平，个别不显著。两个不同年份的相关性结论一致，只是显著性程度有所差异。由此表明，蓝花楹花期物候与经度、纬度、海拔的相关关系均表现出了一定规律，海拔对蓝花楹花期物候的影响最大，其次为经度，再次为纬度。
表4 蓝花楹花期物候与地理因子的回归分析
注:＊＜0. 05，＊＊＜0. 01。下同。
2.4 蓝花楹花期物候与气候因子的相关性分析
通过对17个地区蓝花楹花期物候观测日期转换数据，分别对2019年和2020年观测数据进行与积温、降雨、日照等气候因子的相关性分析，结果见表5。
由表5可知，开花前及盛花期前积温，开花前及花期降雨量与花期物候各阶段均呈正相关，其显著性程度从现蕾吐色期、开花始期、盛花期、末花期到花谢期总体呈下降趋势，由极显著、显著到不显著不等。而日照时数与花期物候各阶段为负相关，其显著性程度从现蕾吐色期、开花始期、盛花期、末花期到花谢期总体同样呈下降趋势，由极显著、显著到不显著不等。
盛花期长、花期总长与开花前积温、开花前降雨量、盛花期前积温、花期降雨量均呈负相关，显著性程度多表现为不显著，个别达到极显著；
盛花期长、花期总长与日照时数均呈正相关，且几乎均达到极显著水平。
2019年和2020年两个不同年份的相关性结论一致，只是显著性程度有所差异。由此表明，蓝花楹花期物候与与开花前积温、盛花期前积温、开花前降雨量、花期降雨量、日照时数等气候因子的相关关系均表现出了一定规律。其中日照时数对花期物候现蕾吐色期、开花始期和盛花期前三个阶段以及盛花期长、花期总长的影响，以及花期降雨量对盛花期长、花期总长的影响均为最大。
蓝花楹不同实生群体因所处的生境不同，面临的环境选择压力不同，从而形成不同的物候响应机制[9-10,12]。本研究17个地区的蓝花楹分布区地理跨度较大，跨越北纬22° ～ 30°、东经100° ～ 119°、海拔5 ～ 2 000 m的地区，生态环境条件差异较大，地理位置和气候条件都具有代表性。从开花时间早晚上看，四川西昌、云南以及广西南宁等地属于早花地区，在各观测地中较早进入花期，时间从三月初至三月中下旬；
其次是云南大理、福建厦门、广西融水等地，时间从三月底至四月中旬左右，其余地点均在四月中下旬至中旬之间；
最晚的是江西会昌，花期开始从五月开始。从盛花期长短和总花期来看，早花地区的盛花期、总花期普遍较长，迟花地区的盛花期、总花期时间相对较短。综合研究表明，蓝花楹群体间花期物候期各阶段表现存在明显差异，具有明显的地域性，甚至年份特点均呈现出了一些特定规律。蓝花楹作为以观花为主的景观树种，虽然一年普遍开两次花，但主要观花价值还是在第一次，最佳观花期多为1个月左右时间；
具有最高观赏价值的盛花期在中国3月底即开始，5月底甚至都还未结束，例如云南开远、蒙自以及四川西昌等，只是处在不同地理气候区域的蓝花楹其盛花期出现时间的早晚有时有较大差别，而这恰恰为观花者提供了可在不同城市轮流欣赏的较长时间体验，提升了蓝花楹的景观价值时效。
表5 蓝花楹花期物候与气候因子的相关性
在自然界，气候在地理空间分布上具有一定的规律性，而分布在不同地理区域的同种植物其物候也会随之发生有规律的变化[13]。蓝花楹花期物候特征与分布区域的经度、纬度、海拔均表现出明显的地理变异规律[14-16]。其中，纬度越高、气温越低，春季达到生长临界温度的日期越晚，蓝花楹的花期均延后；
而随经度增加，蓝花楹的花期有延后趋势，这与杏树()、毛桃()的花期呈现类似的变化特点[17-18]。
物候特征受多种因素综合影响，其中气温、光照、水分为主要的影响因子[19]。其中，温度是制约植物物候变化的关键气候因子，影响植物的生长发育和分布[20]。从不同地区与气候因子的直观表现来看，蓝花楹的现蕾期与花期前的积温有关，花前积温低的地区，现蕾期普遍较早；
从现蕾期与开花前积温相关性呈正相关来看，也印证了这一直观表现，表明蓝花楹在进行花芽分化前需要一定的低温条件，这与荔枝()、龙眼()等热带和亚热带果树在进行花芽分化必须通过一定时间的低温处理[21]的研究相一致。日照是影响植物光合作用的必要条件[22]，本研究蓝花楹的现蕾期与日照时数呈现负相关关系，盛花期长和花期总长与日照时数呈现正相关，结合地区与气候因子直观分析表明日照时数越多，花期越早，盛花期长和花期总长就越长，这与朱伶俐[23]研究光作用对万寿菊()花芽分化和开花影响的结果一致，也从侧面反映了温度(积温)对花期的持续时上有明显的影响，这与相关研究一致[24-25]。水分对植物新陈代谢和营养运输起着关键作用[14,23]。蓝花楹的花期物侯各阶段与降雨量呈现正相关关系，盛花期时长和花期总长与降雨量呈现负相关的结果也与直观表现的结果一致，即随着降雨的增加，花期越晚，花期越早结束，这与降雨量对文冠果()的花期影响结果一致[14]。无论从积温、降雨量还是日照时数对蓝花楹花期物侯的影响，均可以归根于温度因子，说明温度对蓝花楹的花期物候有较大的影响，这与张福春[20]研究气候变化对木本植物物候变化的影响中的结论相一致。
自然物候是气候、地形、植物内源激素等内外因素综合影响的反映，环境因素主要通过内因，特别是植物内源激素水平起作用，这是物候变化的本质[26]。本研究仅从蓝花楹花期物候的表型特征，结合其部分地理气候因子开展相关性分析，对中国蓝花楹花期物候的地理气候变化规律进行初步探讨。地理气候环境是如何主导综合影响蓝花楹的花期物候，其作用机理有待进一步深入研究。
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A Preliminary Study on Flowering Phenology of Early Introducedin China
QIU Jianhuang1,2, ZHANG Guowu1, YANG Limei3, LU Chaoqun4, ZHANG Peijian1, LIU Xuefeng1, CHEN Yinxia5*
()
is a famous ornamental tree producing blue violet flowers. In order to discuss the phenological change law of the blossom period of the jacaranda and better serve production practices such as the adaptive selection of the tree species, phenological observations of the blossom period of early introduced and cultivated jacaranda in 17 regions of 8 provinces in China was carried out for consecutive years. Correlation analyses were then conducted to examine these traits in relation to geographical and climatic environment. The results showed that the first blossom period of the jacaranda was from the first ten days of March to the first ten days of June, with the blossom period generally extending over 30 ～ 75 days, and the full blossom period extending over 15 ～ 45 days. The blossom phenology of the jacaranda planted in different areas differed to the blossom period, duration of blossom and blossom effect. The jacaranda in Kaiyuan, Mengzi, Wenshan of Yunnan and Xichang of Sichuan entered the blossom period earlier, with Kaiyuan in Yunnan being the earliest. The jacaranda in Chengdu, Neijiang, Yibin, Fujian, Fuzhou, Jiangxi and other places entered the blossom period later, among which Huichang in Jiangxi was the latest. The effect of blossom in full bloom period: the jacaranda planted in Kaiyuan, Mengzi, Kunming, Wenshan, Sichuan Xichang and other regions in Yunnan Province performed best and leaves fall out when flowering. The phenological occurrence time of blossom periods was positively correlated with longitude and latitude, and negatively correlated with altitude, while the duration of florescence and full florescence were significantly positively correlated with sunshine hours but negatively correlated with accumulated temperature and rainfall before florescence. The significance of the above correlations among indicators in different years was consistent, but the degree was slightly different. The phenology of the blossom period of the jacaranda shows an obvious variation law with geographical locality and climate.
; florescence phenology; geographical climate
S685.99
A
10.13987/j.cnki.askj.2022.04.008
中央级公益科研院所专项资金项目(CAFYBB2019MB004)；
广东省林业科技创新项目(2018KJCX024)
丘建煌(1995— )，男，硕士，从事园林景观植物研究。E-mail:1078411072@qq.com
*陈银霞为通信作者。
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