刘世晗，梁 建，方姝懿，田淑意，孙旭高，陶家璐，邓小梅
(1.广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广州 510642；
2.华南农业大学林学与风景园林学院，广东 广州 510642)
大花紫薇(Lagerstroemiaspeciosa)隶属千屈菜科(Lythraceae)紫薇属落叶乔木，原产于澳洲、亚洲，分布于斯里兰卡、印度、马来西亚、越南、菲律宾。20世纪50年代引入我国，现广东、广西、福建及台湾等省(区)均有栽培[1-2]。大花紫薇树形美观、叶色浓绿、花大色艳、花量丰富，花期6—9月，是观赏价值很高的一种园林绿化树种。
大花紫薇开花繁盛，结果量大，挂果期长，在广州果期能够持续秋冬两个季节。蒴果成熟后开裂，种子则随风飘落，在自然条件下散落的种子几乎不能萌发。关于大花紫薇种子萌发的研究较少，曾有研究者进行大花紫薇露地播种试验，发芽率只有7.1%[3]，实验室条件下通过催芽处理后最高发芽率也只有67.8%[4]。因此本试验系统开展大花紫薇种子萌发条件研究，以期为提高大花紫薇优良种质尤其是杂交种子的发芽提供技术支撑。
1.1 种子的采集
供试种子于2021年1月，从华南农业大学林学与风景园林学院表型优良的4株大花紫薇上采取，此时蒴果已全部成熟，从枝条上剪下饱满、无病虫害的果实。
1.2 果实出籽情况测定
随机选取大花紫薇果实30个为一组，重复3次，使用电子天平测重；
分单个果实进行脱粒、计算种子数量及称量种子重量。
出籽率(%)=(种子重量/果实重量)×100%。
1.3 种子形态特征测定
随机选取处理好的大花紫薇完整种子，30粒为一组，重复3次，用游标卡尺分别测量种子长度、宽度、厚度；
千粒重测定采用百粒法，根据林木种子标准化处理规程，随机选取100粒种子用电子天平测重，重复 8次。
变异系数(%)=(标准差/均值)×100%。
1.4 不同因素对种子萌发的影响
1.4.1不同浸种时间的处理
挑选饱满健康的种子用于试验。浸种的初始水温为45 ℃(自然冷却)，浸种时间分别为0 h、8 h、16 h、24 h、36 h、48 h、72 h。设定发芽温度为25 ℃，光照强度为7 500 lx，光照时间为12 h/d。
1.4.2不同发芽温度的处理
将浸种24 h后的种子放置于不同温度下进行萌发，温度分别为20 ℃、25 ℃、30 ℃、30 ℃/20 ℃(昼/夜)。
1.4.3不同光照条件的处理
将浸种24 h后的种子放置于不同光照时间下进行萌发，光照时间分别为0 h/d、12 h/d、24 h/d。
1.4.4不同GA3浓度的处理
设置5种GA3浓度0(ck)、100 mg/L、200 mg/L、500 mg/L与1 000 mg/L，室温浸泡24 h。设定光照强度为7 500 lx，培养温度为25 ℃，光照时间为12 h/d。
1.4.5综合各因素最优处理试验
依据上述试验中对不同因素所筛选出的最优萌发条件，将选取的种子置于此条件下培养，观察种子的发芽状况。
1.5 不同GA3浓度对幼苗生长的影响
GA3是广泛存在于植物中的内源激素，可以解除种子休眠以及通过调节其他内源激素来对植物的生长产生影响，通过预试验的结果观测到GA3能够对大花紫薇种子苗胚根的生长产生较大影响。对每个GA3浓度的处理发芽过程完成后(以真叶长萌生为发芽过程结束标准)选取10株幼苗观测其侧根数量，使用数显游标卡尺分别测量其主根长度、植株高度，精度为0.01 mm。
1.6 种子处理方法
对不同浸种时间、不同培养温度、不同光照时间、不同GA3浓度的每个处理取30粒种子，重复3次，将种子均匀摆放在垫有3层滤纸，直径为15 cm的培养皿中，置于恒温培养箱(黄石恒丰GP-01型)中，培养期间适时补充无菌水保持湿度。
1.7 数据统计分析
种子开始萌发后，记录起始发芽时间并每天统计发芽种子数(以种子露白或胚根突破种皮为发芽标准)，直至发芽停止，以连续3 d无新发芽种子视为停止，记录发芽停止时间[5-6]，计算种子发芽率和发芽势。
发芽率(%)=(发芽终期全部正常发芽种子数/供试种子数)×100%；
发芽势(%)=(日发芽种子数达到最高峰时发芽种子数/供试种子数)×100%[7]。
2.1 果实出籽情况
观测结果表明，大花紫薇蒴果为球形或椭球形，不同个体间果实的大小以及种皮颜色有差异，果实成熟后开裂，成6裂状，种子重叠排列于其中，每室有12～18粒种子，差异较大。由表1可知，大花紫薇果实平均出籽数为(89.89±4.09)粒，变异系数为4.56%；
平均出籽率为(34.60±1.27)%，变异系数为3.67%。
表3 不同浸种时间对大花紫薇种子萌发的影响Table 3 Effects of different soaking time on seed germination of L. speciosa
表1 大花紫薇果实出籽情况Table 1 Seed production of L. speciosa
2.2 种子形态特征
观测结果表明，大花紫薇种子扁平，呈三角形，黄褐色至深褐色，胚位于种子顶端，种皮延伸形成薄翅。由表2可知，大花紫薇种子平均长度为(12.21±0.70)mm、平均宽度为(6.96±0.21)mm、平均厚度为(1.50±0.15)mm，千粒重为(7.51±0.44)g，属小粒种子。由此可得，大花紫薇的种子形态大小较均匀，变异系数在 3.02%～8.00%之间。
表2 大花紫薇的种子形态特征Table 2 Seed morphological characteristics of L. speciosa
2.3 浸种时间对大花紫薇种子萌发的影响
不同浸种时间下大花紫薇种子的发芽率具有显著性差异，且随着浸种时间的延长呈先升后降的趋势(表3)。浸种时间为24 h时，种子的发芽率达到最高，为48.33%，发芽率显著高于浸种0 h(ck)与浸种8 h的处理组(p<0.05)，其中与ck的差异达极显著水平(p<0.01)，比ck高出18.33%；
发芽势的变化随着浸种时间的延长呈先升后降的趋势，但是各处理组之间的差异并未达到显著水平(p>0.05)。浸种72 h时起始发芽时间最早，原因是在浸种过程中，种子内部发芽活动已经开始进行，此条件下发芽率却不是最高，原因是浸种时间过长导致种子细胞无氧呼吸严重，致使其细胞膜破裂，细胞液外渗，影响了种子萌发。根据发芽势和发芽持续时间可知，对于浸种处理整体发芽不集中(图1)。综合以上因素，认为大花紫薇种子的浸种时间以24 h为宜。
图1 不同浸种时间对大花紫薇种子发芽率的影响Fig.1 Effects of different soaking time on seed germination rate of L. speciosa
2.4 培养温度对大花紫薇种子萌发的影响
大花紫薇种子在较广温度范围内均能萌发，但温度对其萌发情况具有显著影响(表4)。对于发芽率和发芽势，20 ℃和25 ℃都与30 ℃的培养条件下存在显著差异，整体趋势在20 ℃～30 ℃的范围内，温度越高发芽率越高，在30 ℃/20 ℃(昼/夜)温度条件下，发芽率最高，为60.00%，比20 ℃高23.33%；
在30 ℃时，发芽势最高，为48.89%，比20 ℃高30.00%。对于起始发芽时间和发芽持续时间，在30 ℃和30 ℃/20 ℃(昼/夜)的培养温度条件下，起始发芽时间最早，为5 d，极显著高于培养温度为20 ℃和25 ℃处理(p<0.01)；
在30 ℃的培养温度条件下，发芽持续时间最短，为4.67 d，极显著低于培养温度为20 ℃和25 ℃处理(p<0.01)。由图2可知，对于30 ℃的培养温度，整体发芽集中，考虑到发芽持续时间，认为大花紫薇种子萌发的培养温度以30 ℃为宜。
表4 不同培养温度对大花紫薇种子萌发的影响Table 4 Effects of different culture temperatures on seed germination of L. speciosa
表5 不同光照条件对大花紫薇种子萌发的影响Table 5 Effects of different light conditions on seed germination of L. speciosa
表6 不同浓度GA3对大花紫薇种子萌发的影响Table 6 Effects of different GA3 concentrations on seed germination of L. speciosa
图2 不同培养温度对大花紫薇种子发芽率的影响Fig.2 Effects of different culture temperatures on seed germination rate of L. speciosa
2.5 光照条件对大花紫薇种子萌发的影响
光照对大花紫薇种子的萌发具有显著影响(表5)。在有光照条件下，大花紫薇的种子发芽率与发芽势高于黑暗条件下(图3)。在光照24 h/d的条件下发芽率最高，为50.00%，发芽率显著高于黑暗条件(p<0.05)，发芽率高出12.11%；
有光照的条件下发芽势均显著高于黑暗条件(p<0.05)，在光照12 h/d的条件下发芽势最高，为41.11%，比黑暗条件下高16.67%。在黑暗条件下，起始发芽时间最晚，为10 d，并显著低于有光照的条件(p<0.05)。在两种有光照条件下，种子的发芽率、起始发芽时间无显著差异，但在光照24 h/d时的发芽持续时间显著短于光照12 h/d(p<0.05)。综上所述，大花紫薇种子萌发需要光照，且光照时间以24 h/d为宜。
2.6 GA3对大花紫薇种子萌发及生长的影响
2.6.1GA3对大花紫薇种子萌发的影响
不同浓度GA3下大花紫薇种子的发芽率与发芽势具有显著性差异(表6)。发芽率与发芽势的整体趋势随着GA3浓度的增加呈先升后降的趋势，GA3浓度为200 mg/L时，种子的发芽率达最高，为54.44%，比发芽率最低的ck高21.11%，发芽势也达最高，为28.89%，比发芽势最低的ck高17.78%，在此处理下发芽率与发芽势都显著高于其他4种处理(p<0.05)，发芽率与ck，1 000 mg/L的处理组之间的差异达极显著水平(p<0.01)，发芽势与其他4种处理之间的差异达极显著水平(p<0.01)。在GA3浓度为200 mg/L的处理时起始发芽时间最早，发芽率与发芽势最高(图4)。综合以上因素，认为大花紫薇种子在经过浓度为200 mg/L的GA3处理后，可达到较好的萌发效果。
图3 不同光照条件对大花紫薇种子发芽率的影响Fig.3 Effects of different light conditions on seed germination rate of L. speciosa
2.6.2GA3对大花紫薇幼苗生长的影响
不同浓度GA3对大花紫薇幼苗的侧根数和主根长度有极显著的影响，在浓度为0～1 000 mg/L的范围内，侧根数随着GA3浓度的增加逐渐减少，主根长度也随着GA3浓度的增加逐渐降低，GA3浓度在200～1 000 mg/L时，幼苗的侧根数和主根长度与ck之间的差异达极显著水平(p<0.01)，在GA3浓度为1 000 mg/L时，侧根数最少，仅为1.2根，比ck减少了3.2根，同时主根长度也最低，为8.68 mm，比ck缩短了22.08 mm；
经过GA3处理后的幼苗高度与ck之间的差异达极显著水平(p<0.01)，但是不同浓度的GA3处理组之间差异不显著(表7)。由此可知，GA3对大花紫薇幼苗根的生长抑制极为明显，随着浓度增加，抑制作用增强(图6)。
图6 不同GA3浓度下幼苗生长情况Fig.6 Seedling growth under different GA3 concentrations
图4 不同浓度GA3对大花紫薇种子发芽率的影响Fig.4 Effects of different GA3 concentrations on seed germination rate of L. speciosa
2.7 验证试验
根据以上试验所筛选出的各个因素的最优萌发条件，将所选取的种子在浓度为200 mg/L的GA3溶液中室温浸泡24 h。设定光照强度为7 500 lx，培养温度为30 ℃，光照时间为24 h/d。试验结果显示，大花紫薇种子的平均起始发芽时间为4 d，发芽率与发芽势分别为80.00%和63.88%，并且在5 d内能够全部发芽结束，故本次试验所筛选出的萌发条件能够使大花紫薇种子达到较高的发芽率和发芽势，与前人的研究相比，能大幅提高发芽率与发芽势且发芽更为集中(图5)。
表7 不同浓度GA3对幼苗生长的影响Table 7 Effects of different GA3 concentrations on seedling growth
图5 最优条件下种子萌发情况Fig.5 Seed germination under optimal conditions
果实及种子形态特征不仅能表达一定量较为稳定的遗传信息，且与种子的传播、萌发等密切相关[8]。大花紫薇在6月份开始结果，不同个体间果实的大小以及种皮颜色存在差异，但颜色均从青灰色逐渐转变为棕褐色，直至裂开后成熟，本次采集的大花紫薇果实平均出籽数为89.89粒，平均出籽率为34.60%，果实的出籽率及种子数较稳定。
浸种能够改变种皮的软化程度，使种子吸入更多的氧气从而促进种子萌发。给予种子适当的浸种时间，种子能够吸水，使得种胚内部酶类等大分子物质和细胞器活化，不仅能够促进种子萌发，还能够起到消毒的作用，但若浸种时间过长，种子无氧呼吸严重，就会破坏细胞膜结构，使细胞内部水溶物外渗，影响种子萌芽[9-10]。本试验结果表明，不同浸种时间下大花紫薇种子的发芽率具有显著性差异，浸种时间为24 h时，种子的发芽率达到最高，随着浸种时间的延长，发芽率逐渐降低。
温度是影响植物种子萌发极为重要的因素。适合的温度能够激发种子内部酶的活性，有利于种子中贮藏物质的转化和种胚的生长，同时还可以加速种皮的机械变化，使水分和空气更易进入种子内部，从而促进种子萌发，但是温度过高或过低，均会降低种子活力，影响种子的萌发效果[11-12]。根据本次实验结果，并综合考虑发芽势、发芽时间等因素，认为大花紫薇种子在30 ℃的培养温度下能够达到最佳的萌发效果。本次实验结果与钟文勇等[3]、许鸿源等[4]提出的大花紫薇最佳培养温度在25～30 ℃之间，以及文彬等[13]提出的西南紫薇(Lagestroemiaintermedia)种子最佳萌发温度为30 ℃的研究结果一致。
光照是调节种子萌发的重要因子，但种子萌发过程中是否需要光照由植物的遗传性和环境条件共同决定，有的物种种子若处于黑暗中，则萌发会受到抑制，有的物种种子萌发受光照的抑制，而有的物种种子萌发对光照没有显著的响应[13]。本次实验结果得出大花紫薇种子在光照时间为24 h/d时发芽率最高，但与光照时间为12 h/d时没有显著性差异，因此大花紫薇的种子萌发需要光照，只要有充足的光照便可促进萌发。
外源植物激素GA3已被广泛应用于种子萌发的研究中,GA3主要通过提高种子内水解酶等相关酶的活性,加快相关蛋白的水解，消除ABA等物质在种子萌发过程中的抑制作用，提高种子活力，打破种子休眠，并促进种子内部物质的转化，从而为胚的发育提供营养，进而促进种子萌发[16-18]。适量浓度GA3浸种后可以提高种子活力，促进种子萌发，而过低或过高的GA3浓度浸种对促进种子萌发效果不明显或抑制种子萌发[19]。马有虎等[20]、蒙真铖等[21]分别提出经过200 mg/L的GA3处理的紫薇(Lagerstroemiaindica)和毛萼紫薇(Lagerstroemiabalansae)的种子萌发率最高。本次试验结果表明，大花紫薇种子在经过浓度为200 mg/L的GA3处理后，可达到较好的萌发效果。由此可见，能促进大花紫薇萌发的最优GA3浓度与上述两品种相似，而宋平等[22]使用500 mg/L的GA3处理的南紫薇(Lagerstroemiasubcostata)种子发芽率与发芽势最高，可见GA3对同属中的部分品种之间的促萌效果会有差异性。
除了打破种子休眠，GA3还可以在植物的其他生育期起作用，包括能够影响根系、花粉的发育,影响细胞的分裂等[23-24]。本次试验结果得出，GA3对大花紫薇幼苗根的生长具有抑制作用，随着浓度增加，幼苗的侧根数量逐渐减少，主根长度逐渐降低，同时根系变得更加脆弱，同时经过GA3处理后幼苗高度也略有下降。蒙真铖等[21]研究表明，GA3能够促进毛萼紫薇幼苗侧根和植株的生长，与本实验结果不相符，可能与品种间差异有关，具体原因还需进行深入研究。
猜你喜欢发芽势发芽率光照节能环保 光照万家(公益宣传)中国机械工程(2022年8期)2022-05-09当幻想的光照进童心世界儿童时代·幸福宝宝(2021年1期)2021-03-29不同浓度NaCl溶液对5种草坪草种子发芽势的影响现代园艺(2020年19期)2020-10-02隐蔽的力量小资CHIC！ELEGANCE(2019年40期)2019-12-105种植物激素对黑豆种子萌发的影响种子(2019年6期)2019-07-13耐旱耐盐棉花种子萌发的影响因子分析初报种子(2019年4期)2019-05-28春光照瑶乡音乐教育与创作(2019年8期)2019-05-16化学诱变剂EMS对知母种子萌发的影响植物研究(2019年2期)2019-03-19种子发芽势对作物田间出苗率的重要性分析现代农村科技(2019年4期)2019-01-06探讨低温冷冻条件对玉米种子发芽率的影响种子科技(2018年11期)2018-09-10