当前位置:首页 > 专题范文 > 公文范文 >

珍稀濒危植物峨眉含笑种实表型性状的空间变异特征

时间:2023-06-11 15:20:04 来源:网友投稿

陈俐洁 党万园 陈巍巍 邱 涛 陈小红*

(1. 四川农业大学林学院,成都 611130;
2. 中国科学院昆明植物研究所,昆明 650201)

植物表型性状变异是遗传变异的外在表现形式,在环境和遗传双重因素作用下,不同植物之间或同一植物之间有着不同程度的表型变异[1]。果实和种子是植物重要的繁殖器官,其表型性状不仅体现了植物的繁育对策,还决定了植物扩散、定居的天然更新能力[2-4]。目前,关于珍稀濒危植物种实表型性状变异的研究逐渐丰富,主要集中在通过表型性状探究种源内及种源间的遗传多样性,为濒危植物的资源保护及开发利用提供数据支持[5-8]。关于植物种实空间变异的研究,目前仍集中在分析不同层次树冠上的种实特征,以及不同种源间的差异,较少有利用变异函数等地统计学方法来分析植物种实的空间异质性。空间异质性是存在于生态学系统中的一个普遍现象,反映了生态系统属性在不同方向和尺度上的复杂性和变异性[9]。种实表型性状在不同的尺度和方向上有时存在一定的差异,不同性状的空间自相关性、空间分布格局有所不同,具有较为明显的空间变异特征[10]。因此,研究植物尤其是珍稀濒危植物种实表型性状的空间异质性,不仅可以了解植物在一定空间范围内的分布和自相关性,还可以掌握在不同方向上的差异性,从而为植物资源保护与利用提供一定的理论依据。

峨眉含笑(Michelia wilsonii)为木兰科(Magnoliaceae)含笑属(Michelia)常绿乔木,其分布地域狭窄,为国家二级保护濒危树种[11]。目前,关于峨眉含笑的应用和研究多集中于人工繁殖、精油提取、种群动态和胁迫生理[12-15]等方面,有关其果实和种子的表型特征及种实的空间变异规律还鲜见报道。因此,本研究以雅安周公山分布的野生峨眉含笑为对象,分析12 项种实表型性状的空间变异特征,旨在了解珍稀濒危植物峨眉含笑种实表型的变异程度及空间异质性,以期丰富峨眉含笑表型性状的基础数据,从种实方面揭示峨眉含笑的分布格局、变化范围及自相关性程度,探究是否存在各向异性,并根据研究结果指导种实的采集,为其保护与繁育工作提供理论依据。

1.1 研究区概况

研究区位于雅安市雨城区周公山(29°57′55″—29°58′18″N,103°2′40″—103°3′7″E),海拔900~1 158 m。该地为亚热带湿润性季风气候,年平均气温16.2 ℃,年平均降水量1 774.3 mm,年平均蒸发量1 011.2 mm,年平均相对湿度79%,土壤类型为山地黄壤。研究区的植被类型以亚热带常绿阔叶林为主,林分郁闭度0.7~0.9。乔木层除峨眉含笑外,有杉木(Cunninghamia lanceolata)、亮叶桦(Betula luminifera)、栗(Castanea mollissima)、山鸡椒(Litsea cubeba)、刺楸(Kalopanax septemlobus)和尖叶桂樱(Laurocerasus undulata)等树种,林下主要为姬蕨(Hypolepis punctata)、水竹(Phyllostachys heteroclada)、菝葜属(Smilax)和悬钩子属(Rubus)等植物。

1.2 试验材料

在峨眉含笑种群内设置一块200 m×200 m 的样地,采用GPS 记录峨眉含笑植株的经纬度坐标并挂牌定位,具体信息见表1。于2017 年9 月下旬,对已挂果的91株峨眉含笑植株,从每株树冠的东、南、西、北4 个方向随机采摘10 颗成熟但蓇葖未裂开的果实,共计910 颗果实,将果实编号挂牌后进行后续性状的测定。果实采样点分布如图1所示。

图1 峨眉含笑结果植株分布Fig.1 The distribution map of M.wilsonii fruits

表1 样地信息Table 1 Sample plot information of M.wilsonii

1.3 测量方法

用电子天平(精度为0.01 g)测量果实鲜质量后,将果实置于通风阴凉处风干。待蓇葖自然裂开后,使用游标卡尺(精度为0.01 mm)测量果实长和宽、蓇葖纵径和横径,电子天平(精度为0.01 g)测量果实干质量,并计算果形指数,公式:果形指数=果实长/果实宽。

人工统计果实上的蓇葖总数及败育蓇葖数量(蓇葖中无种子视为败育)、种子总数及败育种子数量(种子干瘪、中空视为败育),以此计算出蓇葖败育率和种子败育率;
并按果实长的3∶4∶3 比例,将果实划分为上、中、下3个部分(靠近果柄处视为上部),分别统计这3个位置的败育情况。

每株树采用四分法随机选取30 粒种子,使用游标卡尺(精度为0.01 mm)测量种子纵径和横径,重复3 次取平均值。每株树随机选取100 粒种子用电子天平(精度为0.01 g)称量质量,重复3 次取平均值,并计算千粒质量。

1.4 数据处理

利用Excel 2019 计算峨眉含笑种实表型性状的变异系数,变异系数常用来衡量数据的变异程度,通常用标准差与算术平均数之比来计算。

利用SPSS 27 对峨眉含笑种实表型性状进行Shapiro-Wilk 检验,判断性状指标是否为正态分布,若sig值小于0.05,需进行正态转换。利用地统计学软件GS+7中的半方差函数(又称变异函数)对种实表型性状进行空间异质性分析。空间异质性与样点间的距离和位置有关,而半方差函数既可以将两者结合起来,建立出各种空间预测模型,又可以对空间格局的尺度和变异方向进行分析[16],能够很好地反应空间异质性的大小。计算公式:

式中:r(h)为半方差函数值;
h为样点空间间隔距离;
N(h)为间距为h的点对总数;
Z(xi)和Z(xi+h)为系统某属性Z在空间位置xi和xi+h处的值。

半方差函数的主要参数包括块金值C0、基台值(C0+C)、空间结构比C0/(C0+C)、变程A等[17]。间隔距离h=0 时的半方差函数值称为块金值C0,随着间隔距离h的增大,函数值达到一个相对稳定的常数,该常数称为基台值(C0+C),此时的间隔距离A称为变程。变程A反映了空间变异的尺度,在变程范围内,变量具有空间自相关,反之则不存在。空间结构比C0/(C0+C)表示随机部分占空间异质性的比值,若比值<0.25,空间自相关性强烈;
若比值在0.25~0.75,空间自相关性中等;
若比值>0.75,空间自相关性很弱[17-19]。

当变异函数是由某一特定方向θ构造时,称为各向异性变异函数,表示为r(h,θ)[17]。一般用各向异性比K(h)来描述各向异性结构的特点。计算公式:

式中:r(h,θ1)和r(h,θ2)为方向θ1和θ2上的半方差函数。如果各向异性比K(h)接近于1,则空间异质性为各向同性,否则为各向异性。

2.1 峨眉含笑种实表型性状特征

如表2所示,峨眉含笑各项种实表型性状存在不同程度的变异,变异系数为9.82%~75.65%,平均变异系数为27.59%。其中,种子败育率的变异系数高达75.65%,变异幅度为1.12%~43.95%;
蓇葖败育率次之,变异系数为38.07%,变异幅度为3.97%~65.88%;
而种子纵径的变异程度最弱,为9.82%,变异幅度为4.12~7.12 mm。从性状的类型来看,5 项聚合果性状的平均变异系数为25.32%,3 项蓇葖果性状的平均变异系数为24.72%,4 项种子性状的平均变异系数为32.57%,这意味着峨眉含笑种子性状较果实性状的变异程度更为丰富。此外,种子败育率等数量性状的变异程度普遍比种子千粒质量、果实干质量等质量性状要大,形态性状如果实长、果实宽、蓇葖纵径和种子纵径等的变异程度最低。

表2 峨眉含笑种实表型性状的统计特征Table 2 Statistical characteristics of phenotypic fruit and seed traits of M.wilsonii

峨眉含笑果实不同位置上的败育率如表3 所示,可以看出在果实的不同位置上,蓇葖败育率的差异显著(P<0.05),种子败育率的差异不显著(P>0.05)。败育率在果实下部的变异系数最小,性状离散程度较低。位于果实下部的败育率最高,蓇葖败育率为38.22%,种子败育率为18.32%;
而位于果实中部的败育率最低,蓇葖败育率为23.45%,种子败育率为15.05%。可见,峨眉含笑果实首尾两端的败育率较中间部位高,而果实下部的败育率最高且性状比中上部要稳定。

表3 峨眉含笑种实的败育率Table 3 Abortive rate of seed and fruit of M.wilsonii

2.2 峨眉含笑种实表型性状的空间异质性

将不符合正态分布的数据转换后,在GS+7.0中进行半方差函数模型的拟合。选择决定系数R2大、残差平方和小的函数模型为最优模型,所得结果如表4 所示,半方差函数曲线如图2 所示。峨眉含笑果实长、蓇葖横径、种子纵径和种子败育率的最优模型为线性模型,表现为随机分布;
果实宽、果形指数、果实鲜质量和果实干质量为指数模型,蓇葖纵径、种子横径和种子千粒质量为球状模型,蓇葖败育率为高斯模型,表现为聚集分布。峨眉含笑12 项种实表型性状的变程A为9.70~105.26 m,在此范围内,各项指标存在空间自相关,超过这个范围则不存在;
其中果实长、蓇葖横径、种子纵径和种子败育率的变程最大,空间连续性优于其余种实表型性状。果实长、果实宽和蓇葖败育率的块金值C0和基台值(C0+C)较大,空间异质性程度较高。空间结构比C0/(C0+C)显示,果实宽、果形指数、果实鲜质量、果实干质量、蓇葖败育率、种子横径和种子千粒质量的值均小于0.25,具有强烈的空间自相关性;
蓇葖纵径和横径的结构比值分别为0.499 和0.491,具有中等程度的空间自相关性;
果实长、种子纵径和种子败育率的结构比值均大于0.75,空间自相关性较弱。

图2 峨眉含笑种实表型性状的半方差函数A.果实长;
B.果实宽;
C.果形指数;
D.果实鲜质量;
E.果实干质量;
F.蓇葖纵径;
G.蓇葖横径;
H.蓇葖败育率;
I.种子纵径;
J.种子横径;
K.种子千粒质量;
L.种子败育率Fig.2 Semi-variograms of phenotypic fruit and seed traits of M.wilsonii A.Fruit length;
B.Fruit width;
C.Fruit shape index;
D.Fruit fresh mass;
E.Fruit dry mass;
F.Follicel longitudinal diameter;
G.Follicel transverse diameter;
H.Follicle abortion rate;
I.Seed longitudinal diameter;
J.Seed transverse diameter;
K.1 000-seed mass;
L.Seed abortion rate

表4 峨眉含笑种实表型性状的半方差函数模型及参数Table 4 Model and parameters of semi-variograms of phenotypic fruit and seed traits of M.wilsonii

2.3 峨眉含笑种实表型性状的各向异性

峨眉含笑种实在0°、45°、90°、135°4个方向上的各项异性比如图3所示,可以看出峨眉含笑种实性状呈现较为明显的各向同性,仅少数种实表型性状存在各向异性现象。果形指数于10 m的小尺度内在0°、90°方向上各向异性比较大,蓇葖败育率于10 m 的小尺度内在0°、45°、90°、135° 4 个方向上具有较大的各向异性比,蓇葖横径于120 m尺度内在45°、135°方向上各向异性明显。相对来说,峨眉含笑其余9项种实表型性状在不同尺度下的90°/0°和135°/45°的各向异性比均接近于1,表现为各向同性。

图3 峨眉含笑种实表型性状的各向异性比A.果实长;
B.果实宽;
C.果形指数;
D.果实鲜质量;
E.果实干质量;
F.蓇葖纵径;
G.蓇葖横径;
H.蓇葖败育率;
I.种子纵径;
J.种子横径;
K.种子千粒质量;
L.种子败育率Fig.3 Anisotropy ratios of phenotypic fruit and seed traits of M.wilsonii A.Fruit length;
B.Fruit width;
C.Fruit shape index;
D.Fruit fresh mass;
E.Fruit dry mass;
F.Follicel longitudinal diameter;
G.Follicel transverse diameter;
H.Follicle abortion rate;
I.Seed longitudinal diameter;
J.Seed transverse diameter;
K.1 000-seed mass;
L.Seed abortion rate

对雅安市周公山的野生峨眉含笑种实表型性状的研究显示,峨眉含笑12 项种实表型性状的平均变异系数为27.59%,与其他珍稀濒危植物相比,其平均变异系数大于格木(Erythrophleum fordii)(12.41%)[7]、梓叶槭(Acer amplumsubsp.catalpifolium)(15.03%)[8]和闽楠(Phoebe bournei)(6.14%)[20],说明峨眉含笑种实表型性状的变异程度较为丰富,对环境的适应能力较强。峨眉含笑种实形态性状的变异程度较数量性状和质量性状低,果实和种子的形态较为稳定,这与刁松峰等[21]对无患子(Sapindus saponaria)的研究结果一致。峨眉含笑种子的平均变异系数大于果实,果实性状的稳定性较种子性状高,这与闽楠[20]和无患子[21]的研究结果一致,与厚朴(Houpoea officinalis)[22]和夏蜡梅(Calycanthus chinensis)[23]的研究结果相反。12 项种实表型性状中,种子败育率的变异系数最大,是峨眉含笑种实变型变异的主要来源。种子的败育情况是影响植物繁殖和存活的重要因素,其较大的变异程度体现了峨眉含笑种群繁殖策略的灵活性。此外,本研究还发现峨眉含笑果实尾

部的蓇葖和种子败育率最高,果实中部的败育率最低,这可能与柱头所接受的花粉量有关。有研究表明,鹅掌楸(Liriodendron chinense)上部位柱头接收的花粉明显最少,花中部柱头接收的花粉较上、下部位柱头要多[24],天女花(Oyama sieboldii)也存在花的上部柱头接受花粉量最少的现象[25]。木兰科花在转化为果实的过程中,上部位的柱头发育为聚合果尾部,下部位的柱头发育为靠近果柄处的顶部,峨眉含笑可能也存在花上部位柱头花粉量较少的情况,从而导致果实尾部的蓇葖和种子败育率较高。

半方差函数最优模型表明,峨眉含笑种实主要表现为聚集分布,这可能与峨眉含笑的果实类型及其传播方式有关。蓇葖果一般为自体传播,种子常掉落在母树周围[26],造成峨眉含笑大小植株相聚的现象,随着植株发育至结果阶段,所结果实也呈现出聚集分布的现象。空间异质性包含随机和自相关两部分,受到多种因素的影响:当空间自相关性表现强烈时,气候、光照、土壤类型等结构类因素引起的空间异质性程度较大,较弱时则人为干扰等随机因素占主导[27]。在一定程度上,基台值可以描述空间异质性程度,但容易受自身因素和测量单位的影响[17]。峨眉含笑果实长、果实宽和蓇葖败育率的基台值较大,说明其总的空间异质性程度较高,空间变异性较大。空间结构比与基台值相比,不仅能反映出不同因素所造成的空间异质性程度,还能体现空间自相关性强度。峨眉含笑果实长和种子败育率的空间结构比为1,表现为纯块金效应,具有恒定的变异性。峨眉含笑12 项种实表型指标的变程为9.70~105.26 m,对空间尺度的依赖程度各不相同。总体而言,在40 m尺度下,峨眉含笑大多数种实表型性状的空间结构比接近0.25,空间自相关性程度较强,结构类因素引起的空间异质性程度较高。木兰科植物的繁育类型以异交为主[28-29],由于样地内峨眉含笑呈聚集分布,异株传粉间距离较近,遗传信息交流方便,由此推测相聚植株的果实性状形成了较为强烈的自相关性。少数种实性状指标其空间自相关性较弱的原因,可能是采样时随机摘取了不同冠层内的果实。有研究表明,植物果实在上中下不同冠层内的表型性状有所差异[22,30],而本研究在采样时仅设置了东南西北4个方位,未考虑冠层的影响,人为干扰因素的存在导致了自相关性程度的降低。空间异质性不仅与尺度有关,还与方向有关,一般由地形、水分等因子导致的空间异质性通常为各向异性[17]。本研究发现峨眉含笑12项种实表型性状中仅3项指标表现为各向异性,并且差异主要集中在小尺度内;
其余9项指标均表现为各向同性,在4 个方向上的差异不大,这可能是研究区域内地势较为一致,所选样地的微环境差异不大所致。

目前,针对峨眉含笑种质资源评价、良种选育回归引种等资源保护与利用方面的研究较为缺乏,本研究为进行峨眉含笑资源保护提供了基础数据和理论依据,对峨眉含笑种质资源收集、遗传改良等工作具有一定的指导意义。周公山峨眉含笑的种实表型性状变异丰富,种实败育率波动较大,种子性状的变异程度较果实要大,这为峨眉含笑种实的培育提供了多种选择,为峨眉含笑的选择育种奠定了重要的物质基础。由于峨眉含笑种实在研究区中等尺度下表现为各向同性,在不同方位上的变化差异不大,因此在对周公山峨眉含笑天然种群进行实地保护繁育时,可于种群200 m的范围内,在任意地理方向上收集种实、育苗繁殖,以促进峨眉含笑种群的更新。

猜你喜欢峨眉表型变异峨眉武术传承人王超的坚守四川劳动保障(2021年3期)2021-06-09变异危机趣味(数学)(2020年4期)2020-07-27变异支部建设(2020年15期)2020-07-08峨眉峨秀湖即景(排律八韵)岷峨诗稿(2019年4期)2019-04-20峨眉上翠氛科普童话·百科探秘(2018年7期)2018-09-13建兰、寒兰花表型分析现代园艺(2017年21期)2018-01-03贵州最大的峨眉含笑树现身习水当代贵州(2016年36期)2017-05-08GABABR2基因遗传变异与肥胖及代谢相关表型的关系中国康复理论与实践(2015年10期)2015-12-24变异的蚊子百科知识(2015年18期)2015-09-10慢性乙型肝炎患者HBV基因表型与血清学测定的临床意义医学研究杂志(2015年5期)2015-06-10

推荐访问:峨眉 表型 濒危